Brassage génétique : méiose et fécondation

La méiose et la fécondation génèrent à chaque génération une diversité génétique quasi infinie — moteur de l'évolution.

1 L'idée

Le brassage génétique désigne l'ensemble des mécanismes qui produisent, à chaque génération, de nouvelles combinaisons alléliques chez les descendants. Il repose sur trois sources complémentaires :

Le brassage intrachromosomique : échanges de segments entre chromosomes homologues en prophase I (crossing-over).
Le brassage interchromosomique : disposition aléatoire des bivalents en métaphase I.
La fécondation : rencontre aléatoire de deux gamètes, qui amplifie encore la diversité.

Ces trois mécanismes expliquent que chaque individu issu de la reproduction sexuée possède un génome unique (hors jumeaux monozygotes).

2 Brassage interchromosomique — métaphase I

En métaphase I, les paires de chromosomes homologues (bivalents) se disposent de façon aléatoire et indépendante de part et d'autre du plan équatorial. À l'anaphase I, les deux homologues de chaque paire migrent vers des pôles opposés selon cette orientation aléatoire.

Résultat : pour $n$ paires de chromosomes, une cellule peut produire jusqu'à $2^n$ types de gamètes différents. Chez l'Homme ($n = 23$) : $2^{23} = 8\,388\,608$ types de gamètes par ce seul mécanisme.

Exemple : un individu $AaBb$ (deux gènes indépendants) produit $2^2 = 4$ gamètes : $AB$, $Ab$, $aB$, $ab$, chacun à la fréquence $\dfrac{1}{4}$.

3 Brassage intrachromosomique — prophase I

En prophase I, les chromosomes homologues s'apparient en bivalents. Des échanges de segments se produisent au niveau des chiasmas, entre chromatides non sœurs : ce sont les enjambements (crossing-over).

Un crossing-over produit des gamètes recombinés portant de nouvelles associations d'allèles, absentes chez les parents. Les gamètes non remaniés sont dits parentaux. La fréquence de recombinaison $r$ entre deux gènes liés est : $r = \dfrac{\text{nombre de gamètes recombinés}}{\text{nombre total de gamètes}}$.

Si $r \lt 0{,}5$, les gènes sont liés. La distance génétique en centimorgans (cM) est numériquement égale à $r$ exprimé en pourcentage.

4 Formules clés

Diversité gamétique (brassage interchromosomique)

$\text{Nombre de types de gamètes} = 2^n$

Chez l'Homme (n = 23)

$2^{23} = 8\,388\,608$

Diversité des zygotes (fécondation)

$2^n \times 2^n = 2^{2n} \quad \text{(Homme : } 2^{46} \approx 7{,}0 \times 10^{13}\text{)}$

Fréquence de recombinaison

$r = \dfrac{\text{gamètes recombinés}}{\text{total des gamètes}}$

Méthode — analyser le brassage génétique d'un croisement

Vérifier si les gènes sont indépendants (chromosomes différents) ou liés (même chromosome).
Gènes indépendants : appliquer $2^n$ pour le nombre de types de gamètes. Dresser l'échiquier de croisement.
Gènes liés : identifier les gamètes parentaux (les plus fréquents) et les gamètes recombinés (les moins fréquents).
Calculer $r = \dfrac{\text{recombinés}}{\text{total}}$. Si $r \lt 0{,}5$, les gènes sont liés. La valeur en % donne la distance en cM.
Pour la fécondation : multiplier les diversités gamétiques des deux parents pour obtenir la diversité totale des zygotes.

Erreurs fréquentes

Interchromosomique ≠ intrachromosomique : le premier implique des chromosomes différents (métaphase I) ; le second, des échanges au sein d'une même paire homologue (prophase I, crossing-over).
Appliquer $2^n$ à des gènes liés : la formule ne vaut que pour $n$ paires de chromosomes ou gènes indépendants.
Confondre chromatides sœurs (copies identiques d'un chromosome répliqué) et chromatides non sœurs (entre homologues, qui échangent lors du crossing-over).
Oublier que la fécondation est elle-même source de diversité : elle ne se contente pas de restaurer la diploïdie, elle amplifie la diversité par la rencontre aléatoire des gamètes.