Diversification du vivant — autres mécanismes

L'essentiel en huit phrases

• Les mutations ponctuelles et le brassage méiotique ne sont pas les seules sources de diversification du vivant.
• D'autres mécanismes agissent à une échelle plus large, en modifiant la quantité ou la composition du génome.
• La polyploïdie multiplie des génomes entiers.
• La duplication génique copie des gènes individuels.
• L'endosymbiose intègre un organisme entier dans une cellule hôte.
• Les transferts horizontaux de gènes font circuler de l'ADN entre lignées non apparentées.
• Ces mécanismes ont façonné une large part de la biodiversité actuelle, notamment les plantes cultivées et l'ensemble des eucaryotes.
• Plus de 70 % des plantes à fleurs actuelles sont issues d'événements de polyploïdie : ce n'est pas un phénomène exceptionnel.

Les deux formules à savoir écrire

Polyploïdie. Un organisme est polyploïde quand son nombre de chromosomes est un multiple du nombre haploïde de base :

\(2n_{\text{polyploïde}} = k \times x\), avec \(k \geqslant 3\)

\(x\) est le nombre haploïde de base et \(k\) le nombre de lots de chromosomes. Le seuil \(k \geqslant 3\) compte : à \(k = 2\) on a un diploïde ordinaire, pas un polyploïde.

Allopolyploïdie (hybridation entre deux espèces A et B, puis doublement) :

\(2n_{\text{nouveau}} = 2(n_A + n_B)\)

Dans cette formule on additionne des \(n\) (nombres haploïdes), jamais des \(2n\). Si l'espèce A a \(2n = 14\), alors \(n_A = 7\).

Les trois exemples du cours

1. Polyploïdie — le blé tendre (Triticum aestivum)

• T. monococcum (\(2n = 14\), génome AA) \(\times\) Aegilops speltoides (\(2n = 14\), génome BB) donne un hybride AB (\(2n = 14\)) stérile ; le doublement chromosomique donne T. turgidum (\(2n = 28\), AABB), fertile.
• T. turgidum (\(2n = 28\), AABB) \(\times\) A. tauschii (\(2n = 14\), DD) donne un hybride ABD ; le doublement donne T. aestivum (\(2n = 42\), AABBDD).

2. Endosymbiose — l'origine des mitochondries

• Une \(\alpha\)-protéobactérie est englobée par une cellule eucaryote ancestrale sans être digérée.
• Le génome bactérien se réduit : la majorité de ses gènes migrent vers le noyau de la cellule hôte.
• La mitochondrie conserve un ADN circulaire propre, sans histones, et des ribosomes de type 70S : ce sont les traces de son origine bactérienne.

3. Duplication génique — la famille des globines

• Un gène ancestral unique (proto-globine) est dupliqué plusieurs fois au cours de l'évolution des vertébrés.
• Les copies accumulent des mutations indépendantes et divergent : gènes \(\alpha\), \(\beta\), \(\gamma\), \(\delta\), \(\varepsilon\), codant des chaînes d'hémoglobine aux propriétés distinctes.
• L'hémoglobine fœtale \(\alpha_2\gamma_2\) a une affinité pour \(O_2\) plus élevée que l'hémoglobine adulte \(\alpha_2\beta_2\) : c'est ce qui permet les échanges fœto-maternels.

Reconnaître le mécanisme sur un document

Quatre erreurs qui coûtent des points

• Hybride F1 \(\neq\) allopolyploïde. L'hybride F1 est stérile (ses chromosomes sont sans homologues) ; c'est le doublement du génome qui restaure la fertilité.
• Ne présente pas la polyploïdie comme une curiosité. Plus de 70 % des plantes à fleurs actuelles en sont issues.
• Endosymbiose \(\neq\) transfert horizontal. L'endosymbiose intègre un organisme entier dans une cellule hôte ; le transfert horizontal ne concerne que des fragments d'ADN isolés.
• Une duplication seule ne crée pas de nouvelle fonction. Il faut que les mutations s'accumulent différemment dans chaque copie : c'est la néofonctionnalisation.

1. Pourquoi d'autres mécanismes ?

Les mutations ponctuelles et le brassage méiotique expliquent une partie de la diversification du vivant, mais pas toute : ils modifient le génome à petite échelle, à l'intérieur d'un cadre qui reste le même. D'autres mécanismes agissent à une échelle plus large, en modifiant la quantité ou la composition du génome.

Quatre sont au programme, et il faut savoir les distinguer par ce que chacun déplace :

• la polyploïdie multiplie des génomes entiers ;
• la duplication génique copie des gènes individuels ;
• l'endosymbiose intègre un organisme entier dans une cellule hôte ;
• les transferts horizontaux de gènes font circuler de l'ADN entre lignées non apparentées.

Ces mécanismes ne sont pas anecdotiques : ils ont façonné une large part de la biodiversité actuelle, notamment les plantes cultivées et l'ensemble des eucaryotes.

2. La polyploïdie

Un organisme est polyploïde lorsque son génome comporte plus de deux lots de chromosomes. On l'écrit :

\(2n_{\text{polyploïde}} = k \times x\), avec \(k \geqslant 3\)

où \(x\) est le nombre haploïde de base (le nombre de chromosomes d'un lot) et \(k\) le nombre de lots présents. La condition \(k \geqslant 3\) est ce qui sépare un polyploïde d'un diploïde ordinaire.

Ce mécanisme agit sur la quantité de génome : il ne change pas les gènes un à un, il multiplie le stock entier. Il est très répandu chez les végétaux : plus de 70 % des plantes à fleurs actuelles sont issues d'événements de polyploïdie.

3. L'allopolyploïdie : hybridation puis doublement

Cas particulier de polyploïdie, et le plus demandé : deux espèces différentes A et B s'hybrident, puis le génome de l'hybride double. Le nouveau génome contient alors deux lots de A et deux lots de B :

\(2n_{\text{nouveau}} = 2(n_A + n_B)\)

Le déroulement se fait en deux temps, et il faut les distinguer :

1. L'hybridation. Le gamète de A (\(n_A\) chromosomes) rencontre le gamète de B (\(n_B\) chromosomes). L'hybride F1 possède \(n_A + n_B\) chromosomes, mais aucun n'a d'homologue : il est stérile.
2. Le doublement chromosomique. Chaque chromosome est désormais présent en deux exemplaires : les homologues existent, et la fertilité est restaurée. C'est à ce moment-là qu'apparaît une nouvelle espèce allopolyploïde.

4. La duplication génique

Ici, ce n'est plus le génome entier qui est multiplié, mais un gène individuel qui est copié. L'enchaînement à retenir :

1 gène \(\rightarrow\) 2 copies \(\rightarrow\) mutations indépendantes \(\rightarrow\) fonctions divergentes.

Le point essentiel est le troisième : la duplication seule ne crée aucune nouveauté, puisqu'elle produit deux exemplaires identiques. La nouveauté vient de ce que les mutations s'accumulent différemment dans chaque copie, jusqu'à ce que les deux gènes assurent des fonctions distinctes. C'est la néofonctionnalisation.

Conséquence utile pour lire un document : plusieurs gènes homologues présents dans le même génome, regroupés ou non, signalent une duplication génique ancienne.

5. L'endosymbiose

Un organisme entier est intégré dans une cellule hôte. Le scénario au programme est celui de l'origine des mitochondries :

1. une \(\alpha\)-protéobactérie est englobée sans être digérée par une cellule eucaryote ancestrale ;
2. au fil du temps, le génome bactérien se réduit : la majorité de ses gènes migrent vers le noyau de la cellule hôte ;
3. l'organite conserve malgré tout des caractères bactériens, qui sont les traces de cette origine.

Ces traces sont les deux arguments à citer : un ADN circulaire propre, sans histones, et des ribosomes de type 70S.

6. Les transferts horizontaux de gènes

Un transfert horizontal fait passer de l'ADN de l'organisme A vers le génome de l'organisme B, sans parenté directe entre les deux. « Horizontal » s'oppose à la transmission verticale, des parents vers les descendants : ici, l'ADN traverse les lignées.

Deux différences à ne jamais mélanger avec l'endosymbiose :

• l'endosymbiose intègre un organisme entier dans une cellule hôte ;
• le transfert horizontal ne concerne que des fragments d'ADN isolés.

Sur un document, l'indice est le suivant : un gène quasi identique chez des organismes phylogénétiquement très éloignés fait suspecter un transfert horizontal, puisque leur parenté ne suffit pas à expliquer cette ressemblance.

7. Les trois exemples du programme

Le blé tendre (Triticum aestivum) — allopolyploïdie en deux étapes.

• Étape 1 : T. monococcum (\(2n = 14\), génome AA) \(\times\) Aegilops speltoides (\(2n = 14\), génome BB) donne un hybride AB (\(2n = 14\)), stérile ; le doublement chromosomique donne T. turgidum (\(2n = 28\), AABB), fertile.
• Étape 2 : T. turgidum (\(2n = 28\), AABB) \(\times\) A. tauschii (\(2n = 14\), DD) donne un hybride ABD ; le doublement donne T. aestivum (\(2n = 42\), AABBDD).

Les mitochondries — endosymbiose. Une \(\alpha\)-protéobactérie englobée sans être digérée, un génome qui se réduit et dont la majorité des gènes migrent vers le noyau, et deux traces conservées : ADN circulaire sans histones, ribosomes de type 70S.

Les globines — duplication génique. Un gène ancestral unique (proto-globine) dupliqué plusieurs fois au cours de l'évolution des vertébrés ; les copies divergent en gènes \(\alpha\), \(\beta\), \(\gamma\), \(\delta\), \(\varepsilon\), codant des chaînes d'hémoglobine aux propriétés distinctes. L'hémoglobine fœtale \(\alpha_2\gamma_2\) a une affinité pour \(O_2\) plus élevée que l'hémoglobine adulte \(\alpha_2\beta_2\), ce qui permet les échanges fœto-maternels.

Méthode — identifier le mécanisme à partir d'un document

1. Comparer les \(2n\). Confronter le \(2n\) de l'espèce étudiée aux \(2n\) des espèces ancestrales : si \(2n_{\text{nouveau}} = 2(n_A + n_B)\), c'est une allopolyploïdie.
2. Chercher des gènes homologues dans un même génome, regroupés ou non : c'est la signature d'une duplication génique ancienne.
3. Examiner les organites. Un ADN circulaire sans histones et des ribosomes de type 70S constituent un argument en faveur de l'endosymbiose.
4. Comparer des espèces éloignées. Un gène quasi identique chez des organismes phylogénétiquement très éloignés fait suspecter un transfert horizontal.

Dans la rédaction, nomme toujours l'indice avant le mécanisme : « le document montre que… donc… ». C'est l'indice qui rapporte les points, pas le nom du mécanisme.

Méthode appliquée — un exemple entièrement traité

Document. Une espèce cultivée X possède \(2n = 28\) chromosomes et un génome noté AABB. Deux espèces voisines sont connues : l'espèce A avec \(2n = 14\) (génome AA) et l'espèce B avec \(2n = 14\) (génome BB). Quel mécanisme explique l'origine de X ?

Étape 1 — passer des \(2n\) aux \(n\). \(n_A = 14 / 2 = 7\) et \(n_B = 14 / 2 = 7\).

Étape 2 — appliquer la formule. \(2(n_A + n_B) = 2 \times (7 + 7) = 28\).

Étape 3 — comparer. On retrouve exactement le \(2n = 28\) de l'espèce X.

Étape 4 — conclure. X est issue d'une allopolyploïdie : un hybride entre A et B, d'abord stérile faute de chromosomes homologues, est devenu fertile après doublement de son génome. La notation AABB confirme la présence de deux lots de chaque génome parental. C'est le scénario suivi par T. turgidum dans l'exemple du blé.

Les erreurs fréquentes

• Hybride F1 \(\neq\) allopolyploïde : l'hybride F1 est stérile (chromosomes sans homologues) ; c'est le doublement du génome qui restaure la fertilité.
• La polyploïdie n'est pas exceptionnelle : plus de 70 % des plantes à fleurs actuelles sont issues d'événements de polyploïdie.
• Endosymbiose \(\neq\) transfert horizontal : l'endosymbiose intègre un organisme entier dans une cellule hôte ; le transfert horizontal ne concerne que des fragments d'ADN isolés.
• La duplication génique seule ne crée pas de nouvelle fonction : il faut que les mutations s'accumulent différemment dans chaque copie (néofonctionnalisation).

1. Le problème : au-delà des mutations et du brassage

Le reste du programme de génétique explique la diversité par deux sources : les mutations ponctuelles, qui modifient la séquence d'un gène, et le brassage méiotique, qui recombine ce qui est déjà présent. Ces deux sources travaillent à l'intérieur d'un génome dont la taille et la composition restent globalement stables.

Or la diversité du vivant présente des faits que ces deux sources n'expliquent pas : des espèces cultivées dont le nombre de chromosomes est un multiple de celui des espèces dont elles descendent, des familles de gènes très ressemblants au sein d'un même génome, des organites qui possèdent leur propre ADN, des gènes quasi identiques chez des organismes sans parenté proche.

D'où le chapitre : d'autres mécanismes agissent à une échelle plus large, en modifiant la quantité ou la composition du génome. Ils ont façonné une large part de la biodiversité actuelle, notamment les plantes cultivées et l'ensemble des eucaryotes.

2. Les quatre mécanismes en un tableau

Les deux premiers modifient surtout la quantité de matériel génétique ; les deux derniers en modifient la composition, en y introduisant de l'ADN d'une autre origine.

3. La polyploïdie

Définition. Un organisme est polyploïde quand son génome comporte plus de deux lots de chromosomes :

\(2n_{\text{polyploïde}} = k \times x\), avec \(k \geqslant 3\)

\(x\) est le nombre haploïde de base, c'est-à-dire le nombre de chromosomes que contient un seul lot ; \(k\) est le nombre de lots présents dans le génome. Le préfixe qui nomme le niveau de ploïdie se lit directement sur \(k\) : \(k = 4\) donne un tétraploïde, \(k = 6\) un hexaploïde.

Comment trouver \(x\) sur un document. Le nombre haploïde de base se lit sur les espèces ancestrales diploïdes. Dans l'exemple du blé, les espèces de départ ont \(2n = 14\), donc \(n = 7\) : le nombre haploïde de base du groupe est \(x = 7\).

Ordre de grandeur à retenir. La polyploïdie n'est pas une curiosité de laboratoire : plus de 70 % des plantes à fleurs actuelles sont issues d'événements de polyploïdie. C'est l'un des moteurs majeurs de la diversification des végétaux, et notamment des plantes cultivées.

4. L'allopolyploïdie, en deux temps

L'allopolyploïdie est le cas où les lots de chromosomes proviennent de deux espèces différentes. Elle se déroule toujours en deux temps, et l'essentiel du barème porte sur la distinction entre les deux.

Temps 1 — l'hybridation. Un gamète de l'espèce A (\(n_A\) chromosomes) féconde un gamète de l'espèce B (\(n_B\) chromosomes). L'hybride F1 possède \(n_A + n_B\) chromosomes, tous différents les uns des autres : ses chromosomes sont sans homologues. Il est stérile.

Temps 2 — le doublement chromosomique. Le génome de l'hybride est doublé. Chaque chromosome se retrouve en deux exemplaires, donc chaque chromosome a désormais son homologue : la fertilité est restaurée. Le nouvel organisme est un allopolyploïde fertile, et son nombre de chromosomes vaut :

\(2n_{\text{nouveau}} = 2(n_A + n_B)\)

Une nouvelle espèce est ainsi apparue en très peu de générations, sans passer par l'accumulation lente de mutations ponctuelles.

5. Exemple entièrement traité n°1 — le blé tendre (Triticum aestivum)

Le blé tendre, \(2n = 42\), génome AABBDD, résulte de deux allopolyploïdisations successives.

Étape 1. T. monococcum (\(2n = 14\), génome AA) \(\times\) Aegilops speltoides (\(2n = 14\), génome BB).

• Passage aux nombres haploïdes : \(n_A = 14 / 2 = 7\) et \(n_B = 14 / 2 = 7\).
• L'hybride AB reçoit \(7 + 7 = 14\) chromosomes, soit \(2n = 14\) : 7 chromosomes A et 7 chromosomes B, aucun n'ayant d'homologue. L'hybride est stérile.
• Doublement chromosomique : \(2(n_A + n_B) = 2 \times (7 + 7) = 28\). On obtient T. turgidum, \(2n = 28\), génome AABB, fertile.

Étape 2. T. turgidum (\(2n = 28\), AABB) \(\times\) A. tauschii (\(2n = 14\), DD).

• Nombres haploïdes : pour T. turgidum, \(n = 28 / 2 = 14\) (soit 7 chromosomes A et 7 chromosomes B) ; pour A. tauschii, \(n = 14 / 2 = 7\).
• L'hybride ABD reçoit \(14 + 7 = 21\) chromosomes, à nouveau sans homologues : il est stérile.
• Doublement : \(2 \times (14 + 7) = 42\). On obtient T. aestivum, \(2n = 42\), génome AABBDD.

Vérification avec la formule générale. Le nombre haploïde de base du groupe est \(x = 7\), lu sur les espèces de départ (\(2n = 14\), donc \(n = 7\)). On a bien \(28 = 4 \times 7\) pour T. turgidum (\(k = 4\), tétraploïde) et \(42 = 6 \times 7\) pour T. aestivum (\(k = 6\), hexaploïde). Dans les deux cas \(k \geqslant 3\) : ce sont bien des polyploïdes.

6. La duplication génique

La duplication génique copie un gène individuel, et non un génome entier. L'enchaînement complet est :

1 gène \(\rightarrow\) 2 copies \(\rightarrow\) mutations indépendantes \(\rightarrow\) fonctions divergentes.

Le point qui fait toute la leçon. Juste après la duplication, les deux copies sont identiques : rien de nouveau n'est apparu, la cellule possède simplement deux exemplaires du même gène. La nouveauté ne vient qu'ensuite, lorsque les mutations s'accumulent différemment dans chaque copie. Les deux gènes divergent alors et finissent par assurer des fonctions distinctes : c'est la néofonctionnalisation.

Une conséquence directe permet de reconnaître ce mécanisme : les gènes issus d'une même duplication restent homologues, c'est-à-dire ressemblants par leur séquence, et ils se trouvent dans le même génome, regroupés ou non.

7. Exemple entièrement traité n°2 — la famille des globines

Le fait à expliquer. Le génome des vertébrés contient plusieurs gènes ressemblants mais distincts — \(\alpha\), \(\beta\), \(\gamma\), \(\delta\), \(\varepsilon\) — qui codent des chaînes d'hémoglobine aux propriétés distinctes.

L'explication. Un gène ancestral unique, la proto-globine, a été dupliqué plusieurs fois au cours de l'évolution des vertébrés. Chaque copie a ensuite accumulé des mutations indépendantes : les séquences ont divergé, et avec elles les propriétés des chaînes produites. La ressemblance résiduelle entre ces gènes est la trace de leur origine commune ; leurs différences sont la trace des mutations accumulées séparément.

La conséquence fonctionnelle à citer. L'hémoglobine fœtale, formée de deux chaînes \(\alpha\) et de deux chaînes \(\gamma\) (\(\alpha_2\gamma_2\)), a une affinité pour \(O_2\) plus élevée que l'hémoglobine adulte, formée de deux chaînes \(\alpha\) et de deux chaînes \(\beta\) (\(\alpha_2\beta_2\)). Cette différence d'affinité permet les échanges fœto-maternels : c'est un exemple concret de duplication suivie de divergence aboutissant à une propriété nouvelle et utile.

Réponse rédigée type. « Les gènes \(\alpha\) et \(\beta\) appartiennent au même génome et présentent de fortes ressemblances de séquence tout en codant des chaînes différentes. Cela s'explique par la duplication d'un gène ancestral unique, suivie de l'accumulation de mutations indépendantes dans chaque copie, qui les a fait diverger jusqu'à des fonctions distinctes. »

8. L'endosymbiose

L'endosymbiose est le seul des quatre mécanismes où c'est un organisme entier qui entre dans une cellule hôte — et non un gène ou un fragment d'ADN. Le déroulement :

1. une bactérie est englobée sans être digérée par une cellule hôte, et l'association devient durable ;
2. au fil du temps, le génome de l'organisme intégré se réduit : la majorité de ses gènes migrent vers le noyau de la cellule hôte. L'organisme intégré devient un organite ;
3. certains caractères d'origine bactérienne subsistent : ce sont les traces qui permettent, aujourd'hui encore, de reconstituer cette histoire.

Cette intégration modifie la composition du génome de la cellule hôte, puisqu'elle y ajoute des gènes venus d'un autre organisme.

9. Exemple entièrement traité n°3 — l'origine des mitochondries

Le scénario. Une \(\alpha\)-protéobactérie a été englobée par une cellule eucaryote ancestrale sans être digérée. Au fil du temps, le génome bactérien s'est réduit : la majorité de ses gènes ont migré vers le noyau de la cellule hôte.

Les deux traces conservées. La mitochondrie possède aujourd'hui encore :

• un ADN circulaire propre, sans histones ;
• des ribosomes de type 70S.

Ces deux caractères sont des caractères bactériens : ce sont les traces de l'origine bactérienne de l'organite.

Réponse rédigée type. « Le document montre que la mitochondrie possède un ADN circulaire dépourvu d'histones et des ribosomes de type 70S. Ces caractères sont des caractères bactériens : ils constituent un argument en faveur d'une origine par endosymbiose, à partir d'une \(\alpha\)-protéobactérie englobée sans être digérée par une cellule eucaryote ancestrale. Le fait que la mitochondrie ne possède plus qu'un génome réduit s'explique par la migration de la majorité des gènes bactériens vers le noyau de la cellule hôte. »

Ce mécanisme concerne l'ensemble des eucaryotes : c'est à cette échelle qu'il a façonné la biodiversité actuelle.

10. Les transferts horizontaux de gènes

Un transfert horizontal fait passer de l'ADN de l'organisme A dans le génome de l'organisme B, sans parenté directe entre A et B. Le mot « horizontal » s'oppose à la transmission verticale, celle qui va des parents aux descendants au sein d'une même lignée. Ici, l'ADN circule entre lignées non apparentées.

La différence avec l'endosymbiose, à savoir énoncer. L'endosymbiose intègre un organisme entier dans une cellule hôte ; le transfert horizontal ne concerne que des fragments d'ADN isolés. C'est la seule distinction exigée, mais elle est systématiquement demandée.

Comment on le repère. On identifie un gène quasi identique chez des organismes phylogénétiquement très éloignés. Le raisonnement procède par élimination : leur parenté est trop lointaine pour expliquer une telle ressemblance, donc une autre voie a fait circuler ce gène. On dit alors qu'un transfert horizontal est suspecté.

Méthode — identifier le mécanisme à partir d'un document

1. Comparer \(2n\) de l'espèce étudiée avec les \(2n\) des espèces ancestrales. Convertir d'abord chaque \(2n\) en \(n\), puis tester : si \(2n_{\text{nouveau}} = 2(n_A + n_B)\), c'est une allopolyploïdie.
2. Repérer plusieurs gènes homologues dans le même génome, regroupés ou non : probable duplication génique ancienne.
3. Trouver dans un organite un ADN circulaire sans histones et des ribosomes de type 70S : argument en faveur de l'endosymbiose.
4. Identifier un gène quasi identique chez des organismes phylogénétiquement très éloignés : transfert horizontal suspecté.

Rédaction. Chaque conclusion s'écrit en trois morceaux : l'observation tirée du document, le mécanisme nommé, et la prudence exigée par la nature de l'indice (« argument en faveur de », « transfert horizontal suspecté », « probable duplication ancienne »). Un calcul de \(2n\) qui tombe juste autorise en revanche une conclusion ferme.

Méthode appliquée — deux lectures de document

Cas 1 — un tableau de nombres de chromosomes. On donne : espèce cultivée X, \(2n = 42\), génome AABBDD ; espèce Y, \(2n = 28\), génome AABB ; espèce Z, \(2n = 14\), génome DD.

• Convertir : \(n_Y = 28 / 2 = 14\) et \(n_Z = 14 / 2 = 7\).
• Tester la formule : \(2(n_Y + n_Z) = 2 \times (14 + 7) = 42\).
• Le résultat correspond au \(2n\) de X. Conclusion : X est issue d'une allopolyploïdie entre Y et Z — l'hybride, d'abord stérile faute de chromosomes homologues, est devenu fertile après doublement du génome. La notation AABBDD confirme la réunion des lots des deux parents. C'est exactement la seconde étape de l'histoire du blé tendre.

Cas 2 — un gène partagé par deux organismes éloignés. On donne deux espèces appartenant à des groupes très distants, dont un gène présente des séquences quasi identiques. Leur parenté est trop lointaine pour expliquer une ressemblance aussi forte : on suspecte un transfert horizontal de ce gène d'une lignée à l'autre. Attention à ne pas conclure « endosymbiose » : ici, seul un fragment d'ADN est en cause, pas un organisme entier.

Ce qu'il faut savoir refaire sans le cours

• Nommer les quatre mécanismes et dire, pour chacun, ce qui est multiplié ou déplacé.
• Écrire et appliquer \(2n_{\text{polyploïde}} = k \times x\) avec \(k \geqslant 3\), et \(2n_{\text{nouveau}} = 2(n_A + n_B)\).
• Reconstituer les deux étapes du blé tendre avec les chiffres : \(14\), \(14\), \(28\), puis \(28\), \(14\), \(42\).
• Expliquer pourquoi l'hybride F1 est stérile et pourquoi le doublement restaure la fertilité.
• Citer les deux traces de l'origine bactérienne des mitochondries.
• Expliquer pourquoi une duplication seule ne crée pas de fonction nouvelle, et nommer la néofonctionnalisation.
• Donner le sens de la différence d'affinité entre \(\alpha_2\gamma_2\) et \(\alpha_2\beta_2\), et à quoi elle sert.
• Distinguer en une phrase endosymbiose et transfert horizontal.

Les quatre confusions classiques

Piège n°1 — confondre l'hybride et l'allopolyploïde

C'est l'erreur la plus sanctionnée du chapitre, parce qu'elle porte sur le cœur du mécanisme. Deux états à ne jamais fusionner :

• L'hybride F1 possède \(n_A + n_B\) chromosomes, tous différents : ses chromosomes sont sans homologues, il est stérile.
• L'allopolyploïde est obtenu après doublement chromosomique : chaque chromosome a désormais son homologue, la fertilité est restaurée, et \(2n_{\text{nouveau}} = 2(n_A + n_B)\).

Sur l'exemple du blé, cela veut dire que l'hybride AB (\(2n = 14\)) et T. turgidum (\(2n = 28\), AABB) ne sont pas le même organisme. Écrire « AB » là où il faut « AABB », ou l'inverse, suffit à faire tomber la réponse.

Réflexe de rédaction : chaque fois que tu écris « stérile », la phrase suivante doit contenir « doublement » ; chaque fois que tu écris « fertile », le doublement doit déjà avoir été mentionné.

Piège n°2 — additionner des \(2n\) au lieu de \(n\)

La formule s'écrit \(2n_{\text{nouveau}} = 2(n_A + n_B)\) : à l'intérieur de la parenthèse, ce sont des nombres haploïdes. L'erreur classique consiste à y injecter directement les \(2n\) du document.

Faux : \(2 \times (14 + 14) = 56\) — ce nombre n'existe nulle part dans l'exemple du blé.

Juste : \(n_A = 14 / 2 = 7\), \(n_B = 14 / 2 = 7\), donc \(2 \times (7 + 7) = 28\) — on retrouve bien T. turgidum.

Contrôle de vraisemblance. Le \(2n\) du nouvel allopolyploïde est la somme des \(2n\) des deux parents, jamais le double de cette somme. Vérifie sur les chiffres du cours : \(14 + 14 = 28\) pour T. turgidum, et \(28 + 14 = 42\) pour T. aestivum. Si ton résultat n'est pas cette somme, tu as compté deux fois.

Piège n°3 — oublier la condition \(k \geqslant 3\)

La définition s'écrit \(2n_{\text{polyploïde}} = k \times x\) avec \(k \geqslant 3\), où \(x\) est le nombre haploïde de base. La condition n'est pas décorative : un organisme diploïde ordinaire vérifie \(2n = 2 \times x\), donc \(k = 2\), et n'est pas polyploïde. Écrire la formule sans la condition revient à appeler tout le monde polyploïde.

Cas limite à savoir traiter. On te donne une espèce avec \(2n = 14\) et un nombre haploïde de base \(x = 7\). Alors \(14 = 2 \times 7\), donc \(k = 2\) : cette espèce est diploïde, pas polyploïde. C'est le cas de T. monococcum, d'Aegilops speltoides et d'A. tauschii dans l'exemple du blé — ce sont les ancêtres diploïdes de l'histoire, et les appeler « polyploïdes » en détruit le sens.

Deuxième réflexe. \(x\) se lit sur les espèces ancestrales diploïdes du document, pas sur l'espèce étudiée. Dans l'exemple du blé, \(2n = 14\) chez les ancêtres donne \(x = 7\), d'où \(28 = 4 \times 7\) et \(42 = 6 \times 7\).

Piège n°4 — endosymbiose ou transfert horizontal ?

Les deux mécanismes font entrer de l'ADN d'une autre origine dans un génome : c'est ce qui les rend confusables. La ligne de partage est pourtant nette.

Test rapide en copie : demande-toi si ce qui a été acquis était un organisme au moment de l'acquisition. Un organisme englobé sans être digéré, c'est l'endosymbiose. Un morceau d'ADN qui change de lignée, c'est un transfert horizontal.

Piège n°5 — annoncer une nouvelle fonction trop tôt

La chaîne complète est : 1 gène \(\rightarrow\) 2 copies \(\rightarrow\) mutations indépendantes \(\rightarrow\) fonctions divergentes. Les copies étant identiques juste après la duplication, une copie n'apporte par elle-même aucune nouveauté fonctionnelle.

Une réponse qui saute l'étape des mutations est incomplète, même si elle nomme la duplication et cite les globines. La formulation qui rapporte les points mentionne explicitement que les mutations s'accumulent différemment dans chaque copie, ce qui les fait diverger jusqu'à des fonctions distinctes : c'est la néofonctionnalisation.

Sur l'exemple des globines, la réponse complète tient en trois maillons : un gène ancestral unique (proto-globine) dupliqué plusieurs fois au cours de l'évolution des vertébrés ; des mutations indépendantes dans chaque copie ; des gènes \(\alpha\), \(\beta\), \(\gamma\), \(\delta\), \(\varepsilon\) codant des chaînes d'hémoglobine aux propriétés distinctes.

Piège n°6 — le sens de l'affinité des hémoglobines

C'est une comparaison, donc elle a un sens — et l'inverser rend la conclusion physiologiquement absurde. La formulation exacte :

l'hémoglobine fœtale \(\alpha_2\gamma_2\) a une affinité pour \(O_2\) plus élevée que l'hémoglobine adulte \(\alpha_2\beta_2\).

C'est bien la version fœtale qui a l'affinité la plus forte, et c'est ce qui permet les échanges fœto-maternels.

Deux détails de notation à ne pas rater. Les indices comptent les chaînes : \(\alpha_2\gamma_2\) signifie deux chaînes \(\alpha\) et deux chaînes \(\gamma\). Et la chaîne \(\alpha\) est commune aux deux hémoglobines : ce qui distingue le fœtus de l'adulte, c'est \(\gamma\) contre \(\beta\). Écrire \(\alpha_2\beta_2\) pour l'hémoglobine fœtale est une erreur de fond, pas une coquille.

Piège n°7 — les formulations exigées sur l'endosymbiose

Trois exigences de rédaction, régulièrement perdues :

• Citer les deux traces, pas une. « ADN circulaire » seul ne suffit pas : il faut ADN circulaire propre, sans histones et ribosomes de type 70S. La précision « sans histones » fait partie de la trace.
• Nommer l'origine du partenaire englobé. Pour la mitochondrie, c'est une \(\alpha\)-protéobactérie, englobée par une cellule eucaryote ancestrale sans être digérée. « Une bactérie quelconque » perd la précision attendue.
• Doser la conclusion. Le cours dit « argument en faveur de l'endosymbiose », pas « preuve ». Garde ce vocabulaire : ce sont des traces qui appuient une reconstitution.

Cas limite fréquent : « pourquoi la mitochondrie n'a-t-elle qu'un génome réduit ? » La réponse attendue n'est pas « elle l'a perdu », mais : le génome bactérien s'est réduit parce que la majorité de ses gènes ont migré vers le noyau de la cellule hôte.

Les réflexes de vérification avant de rendre

• Chaque calcul d'allopolyploïdie part-il de \(n\) et non de \(2n\) ? Le résultat est-il bien la somme des \(2n\) parentaux ?
• Ai-je écrit stérile pour l'hybride F1, et fertile seulement après avoir mentionné le doublement ?
• Chaque fois que j'écris « polyploïde », la condition \(k \geqslant 3\) est-elle respectée par mes chiffres ?
• Ma réponse sur les globines contient-elle les mutations indépendantes, et pas seulement la duplication ?
• Mon argument d'endosymbiose contient-il les deux traces, dont « sans histones » et « type 70S » ?
• Ai-je bien mis l'affinité la plus élevée du côté de l'hémoglobine fœtale \(\alpha_2\gamma_2\) ?
• Chaque fois que je nomme un mécanisme, ai-je d'abord cité l'observation du document qui le justifie ?

Les acquis sur lesquels tout se construira

• La diversification du vivant ne se réduit pas aux mutations ponctuelles et au brassage méiotique : d'autres mécanismes agissent à une échelle plus large, sur la quantité ou la composition du génome.
• Une espèce peut apparaître en très peu de générations par allopolyploïdie : hybridation, stérilité, puis doublement rétablissant la fertilité, avec \(2n_{\text{nouveau}} = 2(n_A + n_B)\).
• Un gène dupliqué ne devient une innovation qu'après accumulation de mutations indépendantes dans chaque copie : la néofonctionnalisation.
• Un organite peut conserver les traces d'un organisme autrefois libre : ADN circulaire sans histones, ribosomes de type 70S.
• De l'ADN peut circuler entre lignées non apparentées, sans parenté directe.

Ces cinq acquis sont repris tels quels dans le supérieur ; ce qui change, c'est la profondeur des questions qu'on leur pose.

Question ouverte n°1 — que devient la copie qui n'acquiert aucune fonction nouvelle ?

Ta fiche pose une condition claire : la duplication seule ne crée rien, il faut que les mutations s'accumulent différemment dans chaque copie. Elle ne dit pas ce qui se passe quand cette condition n'est pas remplie — quand une copie accumule des mutations sans jamais aboutir à une fonction distincte.

La question est légitime, puisque le mécanisme produit nécessairement beaucoup plus de copies que de fonctions nouvelles. C'est l'un des grands sujets de la génomique évolutive : quelle proportion des duplications aboutit à une innovation, et sur quelles durées ? Ton cours te donne le cas qui réussit, celui des globines ; le supérieur s'intéresse aussi au sort des autres copies.

Question ouverte n°2 — qui commande la mitochondrie ?

Ta fiche affirme deux choses qui semblent tirer dans des directions opposées : la majorité des gènes de l'\(\alpha\)-protéobactérie ont migré vers le noyau, et pourtant la mitochondrie conserve un ADN circulaire propre. La question suit d'elle-même : si l'essentiel de l'information est passé dans le noyau, que reste-t-il dans l'organite, et comment les deux génomes se coordonnent-ils ?

Autrement dit, l'endosymbiose ne s'achève pas au moment de l'englobement : elle se poursuit par une longue réorganisation, au terme de laquelle l'organisme intégré n'est plus autonome. Comprendre ce déplacement de commande — quels gènes partent, lesquels restent, pourquoi — est exactement ce que la biologie cellulaire du supérieur reprend, à partir des deux traces que tu apprends cette année.

Question ouverte n°3 — un arbre suffit-il à représenter cette histoire ?

Le critère de reconnaissance des transferts horizontaux est frappant : un gène quasi identique chez des organismes phylogénétiquement très éloignés. Cela revient à dire que ce gène ne s'est pas transmis le long d'une lignée, mais est passé d'une lignée à une autre.

Or les relations de parenté se représentent habituellement par des branches qui ne font que se séparer. Comment y figurer de l'ADN qui saute d'une branche à une autre ? Ta fiche te donne l'indice et le nom du mécanisme, pas la réponse à cette question de représentation : elle appartient au supérieur, et elle explique pourquoi la reconstruction des relations entre lignées devient délicate dès qu'on descend au niveau des gènes.

Question ouverte n°4 — pourquoi la polyploïdie réussit-elle si bien chez les plantes à fleurs ?

Le chiffre de ta fiche est spectaculaire : plus de 70 % des plantes à fleurs actuelles sont issues d'événements de polyploïdie. Il est donné comme un fait, sans explication — et c'est justement là que commence la suite.

Deux prolongements naturels. D'abord : qu'advient-il du nouvel allopolyploïde vis-à-vis de ses parents ? Il vient d'acquérir un nombre de chromosomes différent du leur (\(28\) face à \(14\) dans la première étape du blé) alors qu'il vit au même endroit — quelles conséquences pour sa reproduction avec eux ? Ensuite : pourquoi ce mécanisme est-il énoncé, dans ton cours, pour les plantes à fleurs et illustré par une plante cultivée ? Les conditions qui rendent un doublement de génome viable, et le rôle qu'a pu y jouer la domestication des plantes cultivées, sont des sujets entiers de biologie de l'évolution et d'agronomie.

Question ouverte n°5 — comment sait-on tout cela ?

Regarde la nature des indices de ta méthode : comparer des \(2n\), repérer des gènes homologues dans un même génome, comparer un gène entre organismes éloignés, examiner l'ADN d'un organite. Tous reposent sur la même opération — comparer des génomes entre eux.

Ton cours te fait pratiquer cette comparaison sur des documents déjà préparés. Le supérieur s'intéresse à l'étape d'avant : comment ces données sont-elles obtenues, avec quelle fiabilité, et à partir de quel degré de ressemblance a-t-on le droit de conclure ? C'est pour cette raison que ta fiche impose des formulations prudentes — « argument en faveur de », « transfert horizontal suspecté », « probable duplication ancienne ». Ces précautions ne sont pas de la politesse rédactionnelle : elles anticipent la question de la preuve.

Ce que ta fiche de Terminale ne détaille volontairement pas

• Les causes du doublement chromosomique. Le cours dit qu'un doublement survient et restaure la fertilité ; il ne dit pas par quel accident cellulaire il se produit.
• Les voies concrètes des transferts horizontaux. Tu apprends qu'un fragment d'ADN passe d'une lignée à une autre et comment le suspecter, pas par quels chemins physiques il circule.
• Le devenir des gènes migrés vers le noyau. La migration est énoncée comme un fait ; son déroulement et ses conséquences ne le sont pas.
• Les autres organites. Le cours applique le raisonnement endosymbiotique à la mitochondrie uniquement. Savoir si les mêmes critères — ADN circulaire sans histones, ribosomes de type 70S — se retrouvent ailleurs est précisément le genre de question que le niveau suivant reprend.
• La datation des événements. Les duplications de la proto-globine sont situées « au cours de l'évolution des vertébrés », sans chronologie : les dater relève des méthodes du supérieur.

Ces limites sont assumées : la fiche vise à te faire reconnaître un mécanisme sur un document et le nommer avec la bonne prudence. C'est cette compétence-là qui reste, et sur laquelle tout le reste se greffe.