Évolution et sélection naturelle — modèles

Quantifier le changement évolutif : des conditions darwiniennes aux fréquences alléliques.

1 L'idée

La sélection naturelle est un mécanisme d'évolution : les individus dont le phénotype est le mieux adapté à leur environnement laissent davantage de descendants, modifiant les fréquences alléliques au fil des générations. Trois conditions sont nécessaires :

Variation phénotypique au sein de la population.
Hérédité : les variations ont une base génétique transmissible.
Différentiel de reproduction : certains phénotypes ont un meilleur succès reproducteur.

Les modèles mathématiques permettent de quantifier ce changement et de distinguer la sélection d'autres forces évolutives (dérive génétique, migration, mutation). La référence de base est l'équilibre de Hardy-Weinberg (H-W) : une population fictive sans évolution, dont on s'écarte dès qu'une force évolutive agit.

2 Fréquences alléliques et équilibre de Hardy-Weinberg

Fréquences alléliques

$p + q = 1 \quad \text{avec } p = f(A),\; q = f(a)$

Génotypiques H-W

$f(AA) = p^2 \;,\quad f(Aa) = 2pq \;,\quad f(aa) = q^2$

Identité H-W

$p^2 + 2pq + q^2 = 1$

Calcul de q (récessif)

$q = \sqrt{f(aa)} \quad \text{(seulement si équilibre H-W vérifié)}$

3 Modèle de sélection : valeur sélective et évolution des fréquences

Valeur sélective

$w \in [0,\,1] \;,\quad s = 1 - w \quad (\text{coefficient de sélection})$

Fitness moyenne

$\bar{w} = p^2 w_{AA} + 2pq\,w_{Aa} + q^2 w_{aa}$

Nouvelle fréquence p'

$p' = \dfrac{p^2 w_{AA} + pq\,w_{Aa}}{\bar{w}}$

Cas aa seul défavorisé

$\bar{w} = 1 - sq^2 \;,\quad p' = \dfrac{p}{1 - sq^2}$

4 Exemple — mélanisme industriel (Biston betularia)

Situation initiale (avant pollution)

Population : 64 individus clairs $cc$, 32 hétérozygotes $Cc$, 4 sombres $CC$. Total $N = 100$.

Fréquence de l'allèle clair : $q = f(cc) + \dfrac{f(Cc)}{2} = 0{,}64 + 0{,}16 = 0{,}80$

Fréquence de l'allèle sombre : $p = 1 - 0{,}80 = 0{,}20$

Vérification H-W : $p^2 = 0{,}04$ ; $2pq = 0{,}32$ ; $q^2 = 0{,}64$ — concorde exactement avec l'observé → population à l'équilibre.

Après pollution (sélection en faveur de C)

Les individus clairs sont visibles sur les troncs noircis : $w_{cc} = 0{,}5$ ($s = 0{,}5$) ; $w_{CC} = w_{Cc} = 1$.

$\bar{w} = 1 - s \cdot q^2 = 1 - 0{,}5 \times 0{,}64 = 0{,}68$

$q' = \dfrac{q^2 w_{cc} + pq\, w_{Cc}}{\bar{w}} = \dfrac{0{,}64 \times 0{,}5 + 0{,}16 \times 1}{0{,}68} = \dfrac{0{,}48}{0{,}68} \approx 0{,}706$

La fréquence de l'allèle clair $c$ passe de $0{,}80$ à $0{,}706$ en une seule génération : la sélection est forte et rapide.

Méthode — analyser l'évolution d'une population

Calculer $p$ et $q$ à partir des effectifs observés : compter les allèles, diviser par $2N$.
Calculer les fréquences génotypiques théoriques H-W : $p^2$, $2pq$, $q^2$.
Multiplier par $N$ pour obtenir les effectifs théoriques.
Comparer observé et théorique : toute déviation signale au moins une force évolutive.
Identifier la force : déficit d'un homozygote → sélection contre ce génotype ; déficit général d'hétérozygotes → consanguinité ou sélection contre l'hétérozygote.

Erreurs fréquentes

Confondre fréquence allélique ($p$, $q$) et fréquence génotypique ($p^2$, $2pq$, $q^2$) : ce sont des grandeurs distinctes.
Appliquer $q = \sqrt{f(aa)}$ sans avoir vérifié que la population est à l'équilibre H-W.
Confondre dérive génétique (aléatoire, petites populations) et sélection naturelle (orientée, déterministe).
Croire qu'un allèle dominant élimine toujours l'allèle récessif : faux si l'hétérozygote est avantagé (polymorphisme balancé).