Évolution et sélection naturelle — modèles

La phrase à retenir

La sélection naturelle est un mécanisme d'évolution : les individus dont le phénotype est le mieux adapté à leur environnement laissent davantage de descendants, ce qui modifie les fréquences alléliques au fil des générations.

Toute la difficulté du chapitre est là : « évoluer » ne se raconte pas, cela se compte. Les modèles mathématiques servent à quantifier ce changement et à distinguer la sélection des autres forces évolutives — dérive génétique, migration, mutation.

Les trois conditions de la sélection naturelle

Pour que la sélection naturelle puisse agir, il faut trois choses. Elles tombent presque à chaque contrôle, souvent en première question.

• Variation : il existe une variation phénotypique au sein de la population.
• Hérédité : ces variations ont une base génétique transmissible.
• Différentiel de reproduction : certains phénotypes ont un meilleur succès reproducteur.

Retiens-les dans cet ordre : il y a des différences, elles se transmettent, elles ne rapportent pas le même nombre de descendants.

Boîte à formules n° 1 — Hardy-Weinberg

L'équilibre de Hardy-Weinberg (H-W) décrit une population fictive sans évolution. C'est la référence de base : on s'en écarte dès qu'une force évolutive agit.

Boîte à formules n° 2 — le modèle de sélection

Une valeur sélective \(w\) vaut au maximum \(1\) : c'est le génotype qui réussit le mieux. Le coefficient de sélection \(s = 1 - w\) mesure au contraire ce qu'un génotype perd.

L'exemple du cours, déroulé — Biston betularia

Avant la pollution. On compte \(64\) individus clairs \(cc\), \(32\) hétérozygotes \(Cc\) et \(4\) sombres \(CC\), soit \(N = 100\).

• Fréquence de l'allèle clair : \(q = f(cc) + \dfrac{f(Cc)}{2} = 0{,}64 + 0{,}16 = 0{,}80\)
• Fréquence de l'allèle sombre : \(p = 1 - 0{,}80 = 0{,}20\)
• Vérification H-W : \(p^2 = 0{,}04\) ; \(2pq = 0{,}32\) ; \(q^2 = 0{,}64\) — cela concorde exactement avec l'observé, donc la population est à l'équilibre.

Après la pollution (sélection en faveur de \(C\)). Les individus clairs sont visibles sur les troncs noircis : \(w_{cc} = 0{,}5\), donc \(s = 0{,}5\) ; et \(w_{CC} = w_{Cc} = 1\).

• \(\bar{w} = 1 - s \cdot q^2 = 1 - 0{,}5 \times 0{,}64 = 0{,}68\)
• \(q' = \dfrac{q^2 w_{cc} + pq\,w_{Cc}}{\bar{w}} = \dfrac{0{,}64 \times 0{,}5 + 0{,}16 \times 1}{0{,}68} = \dfrac{0{,}48}{0{,}68} \approx 0{,}706\)

La fréquence de l'allèle clair \(c\) passe de \(0{,}80\) à \(0{,}706\) en une seule génération : la sélection est forte et rapide. C'est la phrase de conclusion attendue.

Les quatre erreurs qui coûtent le plus

• Confondre fréquence allélique (\(p\), \(q\)) et fréquence génotypique (\(p^2\), \(2pq\), \(q^2\)) : ce sont des grandeurs distinctes.
• Appliquer \(q = \sqrt{f(aa)}\) sans avoir vérifié que la population est à l'équilibre H-W.
• Confondre dérive génétique (aléatoire, petites populations) et sélection naturelle (orientée, déterministe).
• Croire qu'un allèle dominant élimine toujours l'allèle récessif : c'est faux si l'hétérozygote est avantagé (polymorphisme balancé).

Si tu n'as le temps que d'une chose de plus : apprends à dire à voix haute la différence entre \(q\) et \(q^2\). C'est l'erreur n° 1 du chapitre.

1. Le problème : qu'est-ce qu'on mesure quand on dit « ça évolue » ?

La sélection naturelle est un mécanisme d'évolution : les individus dont le phénotype est le mieux adapté à leur environnement laissent davantage de descendants, ce qui modifie les fréquences alléliques au fil des générations.

Cette dernière proposition est la définition opératoire du chapitre. On ne mesure pas l'évolution sur des individus, ni même sur des phénotypes : on la mesure sur des fréquences d'allèles dans une population. C'est pour cela qu'il y a des mathématiques ici.

Les modèles mathématiques ont deux fonctions, et il faut savoir les énoncer toutes les deux :

• Quantifier le changement — de combien la fréquence a bougé, en combien de générations.
• Distinguer la sélection des autres forces évolutives : dérive génétique, migration, mutation.

Comparer suppose un point de comparaison : ce sera l'équilibre de Hardy-Weinberg.

2. Les trois conditions de la sélection naturelle

La sélection naturelle ne peut agir que si trois conditions nécessaires sont réunies.

La troisième condition est celle que le modèle va chiffrer : le « meilleur succès reproducteur » deviendra la valeur sélective \(w\).

3. Deux familles de fréquences à ne jamais confondre

Avant toute formule, il faut tenir deux niveaux séparés.

• Les fréquences alléliques : \(p\) et \(q\). On compte des allèles. Avec deux allèles \(A\) et \(a\) : \(p = f(A)\), \(q = f(a)\), et \(p + q = 1\).
• Les fréquences génotypiques : \(f(AA)\), \(f(Aa)\), \(f(aa)\). On compte des individus, répartis en trois génotypes.

Les deux ne se valent jamais. Un individu diploïde porte deux allèles : dans une population de \(N\) individus, il y a \(2N\) allèles à compter. C'est de là que vient le \(2N\) au dénominateur dans la méthode.

Confondre les deux familles est l'erreur la plus coûteuse du chapitre : \(q\) et \(q^2\) ne sont ni le même nombre, ni la même chose.

4. Hardy-Weinberg : la population témoin

L'équilibre de Hardy-Weinberg (H-W) décrit une population fictive sans évolution. C'est une référence, pas une description du réel : on s'en écarte dès qu'une force évolutive agit.

Dans cette population témoin, les fréquences génotypiques se déduisent entièrement des fréquences alléliques :

De la ligne \(f(aa) = q^2\) on tire une formule très pratique, et très piégée :

\(q = \sqrt{f(aa)}\) — utilisable seulement si l'équilibre H-W est vérifié. Hors équilibre, \(f(aa)\) n'est plus égal à \(q^2\), donc la racine ne donne plus \(q\).

Comment on s'en sert dans un exercice : on calcule les fréquences génotypiques théoriques à partir de \(p\) et \(q\), et on les compare aux effectifs observés. Concordance : rien ne pousse la population. Écart : au moins une force évolutive agit.

5. La valeur sélective \(w\) et le coefficient de sélection \(s\)

Pour chiffrer le « différentiel de reproduction », on attribue à chaque génotype une valeur sélective \(w\), avec \(w \in [0,\,1]\).

Le coefficient de sélection est son complément : \(s = 1 - w\).

• \(w = 1\) : le génotype n'est pas désavantagé (\(s = 0\)).
• \(w = 0{,}5\) : le génotype contribue moitié moins (\(s = 0{,}5\)).
• \(w = 0\) : le génotype ne contribue pas du tout (\(s = 1\)).

Les deux nombres portent la même information, dans deux sens opposés : \(w\) mesure ce qu'on garde, \(s\) mesure ce qu'on perd. Les énoncés passent de l'un à l'autre sans prévenir.

6. Comment les fréquences changent d'une génération à l'autre

Le calcul se fait en deux temps.

Temps 1 — la fitness moyenne de la population :

\(\bar{w} = p^2 w_{AA} + 2pq\,w_{Aa} + q^2 w_{aa}\)

Chaque génotype est pesé par sa fréquence et par sa valeur sélective. \(\bar{w}\) résume la population entière en un seul nombre.

Temps 2 — la nouvelle fréquence allélique :

\(p' = \dfrac{p^2 w_{AA} + pq\,w_{Aa}}{\bar{w}}\)

Lis le numérateur : les \(AA\) apportent du \(A\) en totalité, d'où \(p^2 w_{AA}\) ; les hétérozygotes n'en apportent que la moitié, d'où \(pq\,w_{Aa}\) et non \(2pq\,w_{Aa}\). Le dénominateur \(\bar{w}\) ramène le total à \(1\).

La formule symétrique donne l'autre allèle : \(q' = \dfrac{q^2 w_{aa} + pq\,w_{Aa}}{\bar{w}}\). En pratique, on en calcule un et on obtient l'autre par \(p' + q' = 1\).

7. Le cas simple qui tombe le plus souvent : \(aa\) seul défavorisé

Quand seul l'homozygote \(aa\) est désavantagé — c'est-à-dire \(w_{AA} = w_{Aa} = 1\) et \(w_{aa} = 1 - s\) — les deux formules se simplifient :

• \(\bar{w} = 1 - sq^2\)
• \(p' = \dfrac{p}{1 - sq^2}\)

Ce ne sont pas des formules concurrentes des précédentes : ce sont les mêmes, écrites sous cette hypothèse précise. Dès que l'hétérozygote a une valeur sélective différente de \(1\), il faut revenir aux formules générales.

Une lecture utile : \(1 - sq^2\) est inférieur à 1 dès que \(s > 0\) et \(q > 0\). Diviser \(p\) par un nombre plus petit que \(1\) l'augmente : \(p' > p\). L'allèle non défavorisé progresse mécaniquement.

8. Méthode — analyser l'évolution d'une population

Cinq étapes, toujours les mêmes, à dérouler sur n'importe quel tableau d'effectifs.

1. Calculer \(p\) et \(q\) à partir des effectifs observés : compter les allèles, diviser par \(2N\).
2. Calculer les fréquences génotypiques théoriques H-W : \(p^2\), \(2pq\), \(q^2\).
3. Multiplier par \(N\) pour obtenir les effectifs théoriques.
4. Comparer observé et théorique : toute déviation signale au moins une force évolutive.
5. Identifier la force : déficit d'un homozygote → sélection contre ce génotype ; déficit général d'hétérozygotes → consanguinité ou sélection contre l'hétérozygote.

Ne saute jamais l'étape 3. Comparer des fréquences à des effectifs est la façon la plus rapide de rendre une comparaison illisible — et de perdre le point de conclusion.

9. Ce que tu dois savoir refaire

• Énoncer les trois conditions de la sélection naturelle, dans l'ordre, avec un mot d'explication chacune.
• Passer d'un tableau d'effectifs à \(p\) et \(q\), en comptant les allèles et en divisant par \(2N\).
• Calculer \(p^2\), \(2pq\), \(q^2\), les multiplier par \(N\), et conclure sur l'équilibre H-W.
• Passer de \(w\) à \(s\) et réciproquement, sans hésiter sur le sens.
• Calculer \(\bar{w}\), puis \(p'\) ou \(q'\), et dire dans quel sens et à quelle vitesse la population a bougé.
• Nommer les quatre forces évolutives et dire ce qui distingue la sélection de la dérive.

1. Le problème : rendre l'évolution mesurable

La sélection naturelle est un mécanisme d'évolution : les individus dont le phénotype est le mieux adapté à leur environnement laissent davantage de descendants, ce qui modifie les fréquences alléliques au fil des générations.

Cette phrase contient déjà tout le programme du chapitre, à condition de la lire dans le bon sens. La sélection agit sur des phénotypes — ce sont eux qui sont visibles, mangés, choisis. Mais elle se mesure sur des fréquences d'allèles, parce que ce sont les allèles qui passent à la génération suivante. Le modèle mathématique fait le pont entre les deux.

D'où la double fonction des modèles mathématiques annoncée par le cours :

• Quantifier le changement évolutif : de combien, en combien de générations.
• Distinguer la sélection des autres forces évolutives : dérive génétique, migration, mutation.

Pour comparer, il faut un point de comparaison. Ce sera l'équilibre de Hardy-Weinberg : une population fictive sans évolution, dont on s'écarte dès qu'une force évolutive agit.

2. Les trois conditions nécessaires

La sélection naturelle ne peut opérer que si trois conditions sont réunies. Elles sont nécessaires : il en manque une, il n'y a pas de sélection naturelle.

Le modèle mathématique reprend ces trois conditions une par une. La variation devient le fait qu'il existe plusieurs génotypes, de fréquences \(p^2\), \(2pq\), \(q^2\). L'hérédité devient le fait qu'on suive des allèles d'une génération à l'autre. Le différentiel de reproduction devient la valeur sélective \(w\), différente selon le génotype.

3. Les fréquences alléliques : trois façons de les obtenir

Avec deux allèles \(A\) et \(a\), on note \(p = f(A)\) et \(q = f(a)\), et l'on a toujours :

\(p + q = 1\)

Cette égalité n'est pas un résultat, c'est une conséquence de la définition : chaque allèle du locus est soit \(A\), soit \(a\). D'où le réflexe permanent — dès que tu as l'un, tu as l'autre par soustraction.

Trois chemins mènent à \(p\) et \(q\) :

1. Le comptage direct. Chaque individu diploïde porte deux allèles, donc une population de \(N\) individus contient \(2N\) allèles. On compte les allèles d'un type et on divise par \(2N\). C'est l'étape 1 de la méthode officielle.
2. Le passage par les génotypes. L'homozygote apporte l'allèle en totalité, l'hétérozygote pour moitié : \(q = f(aa) + \dfrac{f(Aa)}{2}\).
3. La racine du récessif. \(q = \sqrt{f(aa)}\) — seulement si l'équilibre H-W est vérifié.

Les deux premiers chemins sont toujours valables. Le troisième est conditionnel, et c'est précisément celui que les énoncés tendent comme un piège.

4. Les fréquences génotypiques et l'équilibre de Hardy-Weinberg

L'équilibre de Hardy-Weinberg (H-W) décrit une population fictive sans évolution. C'est la référence de base du chapitre : on s'en écarte dès qu'une force évolutive agit.

Dans cette population témoin, les fréquences génotypiques se calculent entièrement à partir de \(p\) et \(q\) :

Et la somme boucle : \(p^2 + 2pq + q^2 = 1\). Si tes trois fréquences ne somment pas à \(1\), tu as fait une erreur de calcul — c'est ton contrôle intégré.

Le \(2\) devant \(pq\). Il y a deux façons d'être hétérozygote : recevoir \(A\) d'un côté et \(a\) de l'autre, ou l'inverse. Les homozygotes n'ont qu'une seule façon, d'où \(p^2\) et \(q^2\) sans coefficient.

Ce que H-W sert à faire. Pas à décrire une vraie population — elle est fictive. Elle sert de témoin : on calcule ce que donnerait une population qui n'évolue pas, on le compare à ce qu'on observe, et l'écart devient la mesure de ce qui agit.

En lisant à l'envers la liste des forces citées par le cours, on obtient les conditions de cette population témoin : pas de sélection, pas de dérive (donc un grand effectif, la dérive étant l'affaire des petites populations), pas de migration, pas de mutation — et, d'après l'étape 5 de la méthode, pas de consanguinité.

5. Application n° 1 — Biston betularia avant la pollution, de bout en bout

Énoncé. Une population de papillons compte \(64\) individus clairs \(cc\), \(32\) hétérozygotes \(Cc\) et \(4\) sombres \(CC\). Total : \(N = 100\). La population est-elle à l'équilibre de Hardy-Weinberg ?

Étape 1 — les fréquences génotypiques observées. On divise chaque effectif par \(N = 100\) :

\(f(cc) = 0{,}64\)  ;  \(f(Cc) = 0{,}32\)  ;  \(f(CC) = 0{,}04\). Somme : \(1\).

Étape 2 — les fréquences alléliques, par le comptage des allèles. La population contient \(2N = 200\) allèles. Les \(64\) individus \(cc\) apportent \(2 \times 64 = 128\) allèles \(c\) ; les \(32\) hétérozygotes en apportent \(32\). Total : \(128 + 32 = 160\) allèles \(c\), donc

\(q = \dfrac{160}{200} = 0{,}80\)

De même pour \(C\) : \(2 \times 4 = 8\), plus \(32\), soit \(40\) allèles, et \(p = \dfrac{40}{200} = 0{,}20\). Contrôle : \(160 + 40 = 200\), et \(p + q = 1\).

Le même résultat par le second chemin, celui que le cours écrit :

\(q = f(cc) + \dfrac{f(Cc)}{2} = 0{,}64 + 0{,}16 = 0{,}80\), puis \(p = 1 - 0{,}80 = 0{,}20\).

Étape 3 — les fréquences théoriques H-W. Avec \(p = 0{,}20\) et \(q = 0{,}80\) :

\(p^2 = 0{,}04\)  ;  \(2pq = 0{,}32\)  ;  \(q^2 = 0{,}64\). Somme : \(0{,}04 + 0{,}32 + 0{,}64 = 1\).

Étape 4 — les effectifs théoriques. On multiplie par \(N = 100\) : \(4\) individus \(CC\), \(32\) individus \(Cc\), \(64\) individus \(cc\).

Étape 5 — la comparaison.

Conclusion rédigée. Les effectifs théoriques concordent exactement avec les effectifs observés : la population est à l'équilibre de Hardy-Weinberg. Aucune force évolutive détectable n'agit sur ce locus.

Conséquence pratique. Puisque l'équilibre est vérifié — et seulement parce qu'il l'est — on a maintenant le droit d'utiliser le troisième chemin : \(q = \sqrt{f(cc)} = \sqrt{0{,}64} = 0{,}80\). On retrouve bien la même valeur. C'est l'ordre qui compte : on vérifie d'abord, on prend la racine ensuite.

6. La valeur sélective et le coefficient de sélection

Pour mettre un nombre sur le « meilleur succès reproducteur », on attribue à chaque génotype une valeur sélective \(w\), avec \(w \in [0,\,1]\), et l'on définit le coefficient de sélection :

\(s = 1 - w\)

Deux remarques de lecture. D'abord, \(w\) est relative : elle se lit par rapport au meilleur génotype, celui dont la valeur vaut \(1\). Ensuite, \(w\) et \(s\) portent la même information dans deux sens opposés — \(w\) est ce qui reste, \(s\) est ce qui manque. Attention : dans l'exemple du cours, \(w_{cc} = 0{,}5\) et \(s = 0{,}5\) coïncident, mais c'est un hasard numérique propre à la valeur \(0{,}5\), pas une règle.

7. La fitness moyenne \(\bar{w}\)

La fitness moyenne résume la population entière en un nombre : chaque génotype est pesé par sa fréquence et par sa valeur sélective.

\(\bar{w} = p^2 w_{AA} + 2pq\,w_{Aa} + q^2 w_{aa}\)

Reconnais la structure : ce sont les trois fréquences H-W, chacune multipliée par la valeur sélective correspondante. Si personne n'est désavantagé, toutes les valeurs \(w\) valent \(1\) et l'on retombe sur \(p^2 + 2pq + q^2 = 1\) : \(\bar{w} = 1\). Dès qu'un génotype est défavorisé, \(\bar{w}\) descend en dessous de \(1\).

Le cas simplifié. Quand seul l'homozygote \(aa\) est défavorisé — \(w_{AA} = w_{Aa} = 1\), \(w_{aa} = 1 - s\) — la somme se contracte en :

\(\bar{w} = 1 - sq^2\)

La quantité \(sq^2\) se lit directement : \(q^2\) est la part de la population qui est \(aa\), et \(s\) la fraction qu'elle perd. Leur produit est ce que la population entière perd au total.

8. La nouvelle fréquence après une génération

\(p' = \dfrac{p^2 w_{AA} + pq\,w_{Aa}}{\bar{w}}\)

Comment lire le numérateur. On additionne les allèles \(A\) transmis. Les individus \(AA\), de fréquence \(p^2\), sont \(A\) en totalité : ils apportent \(p^2 w_{AA}\). Les hétérozygotes \(Aa\), de fréquence \(2pq\), ne sont \(A\) qu'à moitié : leur contribution est \(\dfrac{2pq\,w_{Aa}}{2} = pq\,w_{Aa}\). C'est de là que vient la disparition du \(2\) — pas d'une simplification arbitraire.

Comment lire le dénominateur. \(\bar{w}\) ramène le tout à une fréquence, c'est-à-dire à un nombre compris entre \(0\) et \(1\). Sans lui, on aurait une contribution brute, pas une fréquence.

La formule symétrique donne l'autre allèle, en échangeant les rôles :

\(q' = \dfrac{q^2 w_{aa} + pq\,w_{Aa}}{\bar{w}}\)

Et l'on garde toujours \(p' + q' = 1\), ce qui fournit un contrôle gratuit : calcule l'un des deux, déduis l'autre, vérifie avec la formule.

Le cas simplifié. Toujours sous l'hypothèse « seul \(aa\) défavorisé » :

\(p' = \dfrac{p}{1 - sq^2}\)

Puisque \(1 - sq^2 < 1\), on divise \(p\) par un nombre plus petit que \(1\) : \(p' > p\). L'allèle \(A\) progresse, mécaniquement, à chaque génération.

9. Application n° 2 — Biston betularia après la pollution, de bout en bout

Énoncé. On repart de la population précédente : \(p = 0{,}20\) pour l'allèle sombre \(C\), \(q = 0{,}80\) pour l'allèle clair \(c\). La pollution noircit les troncs. Les individus clairs sont visibles sur les troncs noircis : leur valeur sélective tombe à \(w_{cc} = 0{,}5\), soit \(s = 0{,}5\), tandis que \(w_{CC} = w_{Cc} = 1\). Que deviennent les fréquences après une génération ?

Étape 1 — repérer dans quel cas on est. Seul l'homozygote \(cc\) est défavorisé ; l'hétérozygote a la même valeur sélective que \(CC\). C'est exactement le cas simplifié, avec \(cc\) dans le rôle de \(aa\) et \(q = f(c) = 0{,}80\).

Étape 2 — la fitness moyenne.

\(\bar{w} = 1 - s \cdot q^2 = 1 - 0{,}5 \times 0{,}64 = 1 - 0{,}32 = 0{,}68\)

Vérification par la formule générale, qui doit donner le même nombre :

\(\bar{w} = p^2 w_{CC} + 2pq\,w_{Cc} + q^2 w_{cc} = 0{,}04 \times 1 + 0{,}32 \times 1 + 0{,}64 \times 0{,}5 = 0{,}04 + 0{,}32 + 0{,}32 = 0{,}68\) — identique.

Étape 3 — la nouvelle fréquence de l'allèle clair.

\(q' = \dfrac{q^2 w_{cc} + pq\,w_{Cc}}{\bar{w}} = \dfrac{0{,}64 \times 0{,}5 + 0{,}16 \times 1}{0{,}68} = \dfrac{0{,}32 + 0{,}16}{0{,}68} = \dfrac{0{,}48}{0{,}68} \approx 0{,}706\)

(Le \(0{,}16\) du numérateur est \(pq = 0{,}20 \times 0{,}80\).)

Étape 4 — l'autre allèle, par deux chemins. Par complément : \(p' = 1 - 0{,}706 = 0{,}294\). Par la formule du cas simplifié : \(p' = \dfrac{p}{1 - sq^2} = \dfrac{0{,}20}{0{,}68} \approx 0{,}294\). Les deux chemins concordent.

Étape 5 — la lecture en effectifs, pour comprendre d'où sortent ces nombres. Sur les \(100\) individus de départ, comptons les contributions à la génération suivante : les \(4\) sombres \(CC\) comptent pour \(4 \times 1 = 4\) ; les \(32\) hétérozygotes pour \(32 \times 1 = 32\) ; les \(64\) clairs, de valeur sélective \(0{,}5\), ne comptent que pour \(64 \times 0{,}5 = 32\). Total : \(4 + 32 + 32 = 68\), c'est-à-dire \(N \times \bar{w} = 100 \times 0{,}68\). La fitness moyenne n'est rien d'autre que cela.

Recomptons alors les allèles \(c\) sur ces \(68\) contributions : \(32\) (les clairs, entièrement \(c\)) plus la moitié de \(32\) (les hétérozygotes), soit \(32 + 16 = 48\). D'où \(q' = \dfrac{48}{68} \approx 0{,}706\) — c'est le \(\dfrac{0{,}48}{0{,}68}\) de la formule, lu en effectifs.

Conclusion rédigée. La fréquence de l'allèle clair \(c\) passe de \(0{,}80\) à \(0{,}706\) en une seule génération : la sélection est forte et rapide. Symétriquement, l'allèle sombre \(C\) passe de \(0{,}20\) à \(0{,}294\). Le phénotype clair est devenu désavantageux sur des troncs noircis : c'est l'environnement qui a changé, et les fréquences alléliques ont suivi.

10. Méthode générale — analyser l'évolution d'une population

Les deux applications précédentes suivent la même ossature. La voici sous forme utilisable sur n'importe quel énoncé.

1. Calculer \(p\) et \(q\) à partir des effectifs observés : compter les allèles, diviser par \(2N\).
2. Calculer les fréquences génotypiques théoriques H-W : \(p^2\), \(2pq\), \(q^2\).
3. Multiplier par \(N\) pour obtenir les effectifs théoriques.
4. Comparer observé et théorique : toute déviation signale au moins une force évolutive.
5. Identifier la force : déficit d'un homozygote → sélection contre ce génotype ; déficit général d'hétérozygotes → consanguinité ou sélection contre l'hétérozygote.

Si l'énoncé fournit en plus des valeurs sélectives, la méthode se prolonge : calculer \(\bar{w}\), puis \(p'\) (ou \(q'\)), puis conclure sur le sens et l'ampleur du changement en une phrase.

Un mot sur l'étape 4 : la comparaison se fait sur les effectifs, pas sur les fréquences. C'est l'objet de l'étape 3, qu'on saute trop souvent. Un tableau à quatre colonnes — génotype, observé, théorique, écart — rend la conclusion évidente et rapporte le point.

11. Distinguer la sélection des autres forces évolutives

Le cours nomme quatre forces qui écartent une population de l'équilibre H-W. Savoir les nommer ne suffit pas : il faut savoir dire ce qui distingue la sélection des autres, en particulier de la dérive.

La distinction sélection / dérive tient en deux couples de mots : orientée contre aléatoire, déterministe contre petites populations. Si un énoncé insiste sur la petite taille de la population et ne propose aucun avantage phénotypique, la réponse attendue est la dérive.

La méthode ajoute un cinquième cas de figure, qui produit lui aussi un écart à H-W : la consanguinité, signalée par un déficit général d'hétérozygotes.

12. Récap : la chaîne complète du chapitre

1. Une population présente une variation phénotypique, héréditaire, associée à un différentiel de reproduction.
2. On décrit son état par des fréquences alléliques \(p\) et \(q\), avec \(p + q = 1\).
3. On calcule la population témoin de Hardy-Weinberg : \(p^2\), \(2pq\), \(q^2\), dont la somme vaut \(1\).
4. On compare observé et théorique : la concordance signe l'absence d'évolution détectable, l'écart signale une force évolutive.
5. Si c'est la sélection, on la chiffre par les valeurs sélectives \(w\) et le coefficient \(s = 1 - w\).
6. On calcule \(\bar{w}\), puis \(p'\) — ou \(q'\) — et l'on conclut sur le sens et la vitesse du changement.

Les six étapes de l'exemple des papillons sont exactement celles-là. Refais-les une fois sans regarder : c'est le meilleur test de révision du chapitre.

1. Ce qui est réellement noté

Sur ce chapitre, le correcteur vérifie trois choses, et les pièges qui suivent tombent tous dans l'une d'elles.

• Le bon niveau de fréquence. Allélique (\(p\), \(q\)) ou génotypique (\(p^2\), \(2pq\), \(q^2\)) : un exposant mal placé rend tout le calcul faux, même si la suite est impeccable.
• La condition d'emploi de chaque formule. \(q = \sqrt{f(aa)}\) et \(\bar{w} = 1 - sq^2\) ne sont pas valables partout. Écrire la formule sans avoir justifié qu'on a le droit de l'utiliser coûte le point de raisonnement.
• La conclusion rédigée. Un nombre posé seul en bas de page ne vaut presque rien. On attend le sens (quel allèle progresse), l'ampleur et le rythme (en combien de générations).

2. Piège n° 1 — confondre fréquence allélique et fréquence génotypique

C'est l'erreur n° 1 du chapitre, et elle est explicitement listée dans le cours.

Ce qu'on écrit à tort : « la fréquence de l'allèle \(c\) est \(0{,}64\) », en lisant directement la proportion d'individus clairs.

Pourquoi c'est faux : \(0{,}64\) est \(f(cc)\), une fréquence génotypique — la proportion d'individus clairs. La fréquence allélique \(q = f(c)\) vaut \(0{,}80\). Les hétérozygotes portent eux aussi un allèle \(c\), et ils ont été oubliés.

Ce qu'il fallait écrire : \(q = f(cc) + \dfrac{f(Cc)}{2} = 0{,}64 + 0{,}16 = 0{,}80\).

Le test rapide : demande-toi si le nombre que tu écris se divise par \(N\) ou par \(2N\). Par \(N\) : c'est génotypique. Par \(2N\) : c'est allélique.

3. Piège n° 2 — prendre la racine sans avoir vérifié l'équilibre

Ce qu'on écrit à tort : \(q = \sqrt{f(aa)}\), tout de suite, parce que c'est la formule la plus rapide du chapitre.

Pourquoi c'est faux : cette formule vient de l'égalité \(f(aa) = q^2\), qui est une propriété de l'équilibre H-W, pas une identité générale. Hors équilibre, \(f(aa)\) n'est plus égal à \(q^2\), et la racine ne donne plus \(q\). Or l'énoncé te demande souvent, deux questions plus loin, de montrer que la population n'est pas à l'équilibre : tu aurais alors utilisé l'équilibre pour démontrer qu'il n'existe pas.

Ce qu'il fallait faire : passer par un chemin toujours valable — le comptage des allèles sur \(2N\), ou \(q = f(aa) + \dfrac{f(Aa)}{2}\) — puis vérifier l'équilibre, et seulement ensuite s'autoriser la racine.

Le cas où elle est légitime : dans l'exemple du cours, on a d'abord établi que \(p^2 = 0{,}04\), \(2pq = 0{,}32\), \(q^2 = 0{,}64\) concordent exactement avec l'observé. L'équilibre étant vérifié, \(\sqrt{0{,}64} = 0{,}80\) redonne bien \(q\). C'est l'ordre — vérifier, puis appliquer — qui rapporte le point.

4. Piège n° 3 — dire « sélection » quand la réponse est « dérive »

Ce qu'on écrit à tort : « la fréquence de l'allèle a changé, donc il y a sélection naturelle ».

Pourquoi c'est faux : le cours nomme quatre forces évolutives — sélection, dérive génétique, migration, mutation. Un changement de fréquence prouve qu'une force agit, pas laquelle.

Les deux mots qui tranchent : la dérive génétique est aléatoire et concerne les petites populations ; la sélection naturelle est orientée et déterministe.

Les indices de l'énoncé : s'il insiste sur un effectif très réduit, sur un hasard, sur une absence d'avantage phénotypique, ou si le changement n'a pas de sens constant, c'est la dérive. S'il décrit un environnement qui rend un phénotype plus visible, plus vulnérable ou plus fécond, c'est la sélection — et là seulement on sort \(w\), \(s\) et \(\bar{w}\).

Ce qui rapporte le point : nommer la force et citer le critère qui l'a fait choisir. « Sélection naturelle, car le changement est orienté et s'explique par un désavantage phénotypique dans le nouvel environnement. »

5. Piège n° 4 — « le dominant finit toujours par éliminer le récessif »

Ce qu'on écrit à tort : qu'un allèle avantagé finit nécessairement par faire disparaître l'autre.

Pourquoi c'est faux : le cours le dit explicitement — c'est faux si l'hétérozygote est avantagé. On parle alors de polymorphisme balancé : les deux allèles se maintiennent dans la population.

Où cela se lit dans la formule : reprends \(q' = \dfrac{q^2 w_{aa} + pq\,w_{Aa}}{\bar{w}}\). Le second terme du numérateur, \(pq\,w_{Aa}\), ne dépend pas de \(w_{aa}\) : ce sont les hétérozygotes qui apportent cet allèle \(a\). Même avec \(w_{aa} = 0\), il reste \(pq\,w_{Aa}\) au numérateur, donc \(q' > 0\) tant qu'il existe des hétérozygotes. Si en outre \(w_{Aa}\) est la plus grande des trois valeurs sélectives, ce sont précisément les porteurs des deux allèles qui réussissent le mieux — aucun des deux ne peut être éliminé.

Ce qu'il fallait écrire : « Non : si l'hétérozygote est avantagé, les deux allèles se maintiennent — c'est le polymorphisme balancé. » Une phrase, un point.

6. Cas limite — \(w\) ou \(s\) ? Le nombre que l'énoncé te donne

C'est l'erreur de lecture la plus coûteuse, parce qu'elle se propage à tout le calcul sans jamais donner de résultat visiblement absurde.

La définition : \(s = 1 - w\), donc \(w = 1 - s\). \(w\) mesure ce qu'un génotype garde, \(s\) ce qu'il perd.

Le piège de l'exemple du cours : on y a \(w_{cc} = 0{,}5\) et \(s = 0{,}5\). Les deux nombres coïncident, ce qui est une coïncidence numérique propre à la valeur \(0{,}5\), pas une règle. Un énoncé donnant \(w = 0{,}8\) impliquerait \(s = 0{,}2\), et prendre l'un pour l'autre changerait complètement \(\bar{w} = 1 - sq^2\).

Le réflexe de contrôle : le génotype le mieux adapté a toujours \(w = 1\) et \(s = 0\). Si ton calcul attribue \(w = 0\) au génotype favorisé, tu as inversé les deux.

Le second réflexe : \(\bar{w}\) doit rester dans \([0,\,1]\), et vaut \(1\) exactement quand aucun génotype n'est défavorisé. Un \(\bar{w}\) supérieur à \(1\) signale une inversion.

7. Cas limite — quelle formule de \(\bar{w}\) as-tu le droit d'utiliser ?

Le cours en donne deux, et elles ne sont pas interchangeables.

Idem pour \(p' = \dfrac{p}{1 - sq^2}\), qui est la version courte de \(p' = \dfrac{p^2 w_{AA} + pq\,w_{Aa}}{\bar{w}}\) sous la même hypothèse.

Le réflexe qui évite l'accident : avant d'écrire la version courte, relis les trois valeurs sélectives de l'énoncé. Si l'hétérozygote n'a pas \(w = 1\), la version courte est fausse — reviens à la générale.

Le contrôle gratuit : quand l'hypothèse est bien remplie, les deux formules donnent le même nombre. Dans l'exemple du cours : \(1 - 0{,}5 \times 0{,}64 = 0{,}68\) d'un côté, et \(0{,}04 + 0{,}32 + 0{,}32 = 0{,}68\) de l'autre. Si tes deux calculs divergent, l'un des deux est faux.

8. Cas limite — les lettres changent d'un exercice à l'autre

Le cours écrit ses formules avec \(A\) et \(a\), et son exemple avec \(C\) et \(c\). C'est une source d'erreurs mécaniques.

La règle de correspondance : dans \(\bar{w} = 1 - sq^2\), le \(q\) désigne la fréquence de l'allèle dont l'homozygote est défavorisé. Dans l'exemple, l'homozygote défavorisé est \(cc\) (les clairs, \(w_{cc} = 0{,}5\)) : donc \(q = f(c) = 0{,}80\), et \(p = f(C) = 0{,}20\).

L'erreur typique : prendre \(q = 0{,}20\) parce que \(C\) est « l'allèle intéressant », celui qui progresse. Le calcul donne alors \(\bar{w} = 1 - 0{,}5 \times 0{,}04 = 0{,}98\) au lieu de \(0{,}68\), et tout le reste s'effondre.

Le réflexe : avant de remplacer, écris explicitement sur ta copie « je pose \(q = f(c) = 0{,}80\), allèle dont l'homozygote est défavorisé ». Une ligne de définition qui évite un zéro de question.

Le contrôle de vraisemblance : l'allèle dont l'homozygote est défavorisé doit reculer. Ici \(q\) passe de \(0{,}80\) à \(0{,}706\) : il recule bien. Si ton calcul le fait progresser, tu as inversé \(p\) et \(q\).

9. Cas limite — conclure sur une déviation à l'équilibre

La question de fin de sujet est presque toujours la même : on te donne des effectifs, tu calcules H-W, et il faut nommer la force.

La forme du tableau attendu — quatre colonnes, une ligne par génotype :

Les deux lectures que le cours autorise :

• Déficit d'un homozygote → sélection contre ce génotype.
• Déficit général d'hétérozygotes → consanguinité, ou sélection contre l'hétérozygote.

Le cas où il n'y a pas d'écart : c'est celui de l'exemple du cours avant la pollution. Les trois lignes coïncident (\(4\), \(32\), \(64\) des deux côtés). La conclusion attendue n'est pas « rien ne se passe » mais : la population est à l'équilibre de Hardy-Weinberg, aucune force évolutive n'est détectable sur ce locus.

La prudence qui rapporte : une déviation signale au moins une force évolutive. Écris « au moins une » : rien n'interdit que plusieurs agissent en même temps, et l'énoncé ne te demande pas de les exclure.

10. Le vocabulaire qu'on mélange sous le stress

11. La liste à cocher avant de rendre

1. Chaque fréquence que j'ai écrite est-elle au bon niveau : allélique (divisée par \(2N\)) ou génotypique (divisée par \(N\)) ?
2. Ai-je vérifié \(p + q = 1\) et \(p^2 + 2pq + q^2 = 1\) ?
3. Si j'ai écrit \(q = \sqrt{f(aa)}\), ai-je d'abord établi que la population est à l'équilibre H-W ?
4. Ai-je comparé des effectifs (étape 3 : multiplier par \(N\)) et pas des fréquences ?
5. Le nombre donné par l'énoncé est-il un \(w\) ou un \(s\) ? Le génotype favorisé a-t-il bien \(w = 1\) ?
6. Si j'ai utilisé \(\bar{w} = 1 - sq^2\), l'hétérozygote a-t-il bien \(w = 1\) dans l'énoncé ?
7. Mon \(q\) est-il celui de l'allèle dont l'homozygote est défavorisé ? Cet allèle recule-t-il bien ?
8. \(\bar{w}\) est-il compris entre \(0\) et \(1\) ? \(p' + q'\) fait-il \(1\) ?
9. Ai-je nommé la force évolutive et le critère qui me la fait choisir ?
10. Ma conclusion donne-t-elle le sens et le rythme du changement — par exemple « de \(0{,}80\) à \(0{,}706\) en une seule génération, la sélection est forte et rapide » ?

Dix vérifications, trois minutes. C'est le meilleur rapport temps/points du chapitre.

1. Ce que le chapitre a verrouillé

Avant d'ouvrir, on ferme. Le chapitre établit une chaîne complète, et chaque maillon y est défini.

La sélection naturelle est un mécanisme d'évolution : les mieux adaptés laissent davantage de descendants, ce qui modifie les fréquences alléliques. Elle exige trois conditions — variation, hérédité, différentiel de reproduction.

Pour la mesurer, on se donne une population de référence : l'équilibre de Hardy-Weinberg, population fictive sans évolution, où \(p + q = 1\) et \(p^2 + 2pq + q^2 = 1\). Puis on chiffre le désavantage par la valeur sélective \(w \in [0,\,1]\) et le coefficient de sélection \(s = 1 - w\), on calcule la fitness moyenne \(\bar{w}\), et l'on obtient la fréquence de la génération suivante par \(p' = \dfrac{p^2 w_{AA} + pq\,w_{Aa}}{\bar{w}}\).

Enfin, quatre forces évolutives sont nommées — sélection, dérive génétique, migration, mutation — et une seule est modélisée ici : la sélection.

C'est cohérent, c'est complet à son niveau — et c'est plein de portes.

2. Cinq conséquences que tu peux déjà tirer

a) Hardy-Weinberg est un cas particulier du modèle de sélection. Pose \(w_{AA} = w_{Aa} = w_{aa} = 1\) dans la formule générale : \(\bar{w} = p^2 + 2pq + q^2 = 1\), et \(p' = \dfrac{p^2 + pq}{1} = p(p+q) = p\). La fréquence ne bouge pas. Autrement dit, « pas de sélection » n'est pas un chapitre à part : c'est le cas \(s = 0\) du même modèle. On ne l'apprend pas, on le retrouve.

b) Dans le cas « \(aa\) seul défavorisé », le résultat est joué d'avance. Dans \(p' = \dfrac{p}{1 - sq^2}\), le dénominateur est strictement inférieur à \(1\) dès que \(s > 0\) et \(q > 0\). Diviser par un nombre plus petit que \(1\) augmente : \(p' > p\), à chaque génération. Le modèle est déterministe — exactement le mot que le cours emploie pour opposer sélection et dérive. Attention à la portée de cette conclusion : elle vaut sous cette hypothèse. Si l'hétérozygote est avantagé, on est dans un autre cas, et le cours prévient lui-même qu'aucun des deux allèles n'est alors éliminé.

c) \(\bar{w}\) se lit en effectifs. Dans l'exemple, \(\bar{w} = 0{,}68\) sur \(N = 100\) : \(4 \times 1 + 32 \times 1 + 64 \times 0{,}5 = 68\). La fitness moyenne est la contribution totale de la population, ramenée à un individu. Ce n'est pas une abstraction, c'est un comptage.

d) Un allèle n'est jamais éliminé par son seul homozygote. Dans \(q' = \dfrac{q^2 w_{aa} + pq\,w_{Aa}}{\bar{w}}\), le terme \(pq\,w_{Aa}\) ne dépend pas de \(w_{aa}\). Même si \(w_{aa} = 0\), les hétérozygotes continuent d'apporter de l'allèle \(a\). C'est la raison structurelle pour laquelle « le dominant élimine le récessif » est faux, et c'est aussi la porte d'entrée du polymorphisme balancé que le cours mentionne sans le modéliser.

e) La sélection agit sur des phénotypes, le modèle compte des génotypes. Les valeurs \(w_{AA}\), \(w_{Aa}\), \(w_{aa}\) sont attachées à des génotypes, alors que ce qui est vu, mangé ou choisi est un phénotype. Le modèle franchit donc silencieusement un pas : il suppose qu'on sait déjà associer un phénotype à chaque génotype. Dans l'exemple, cette correspondance est fournie par l'énoncé (\(cc\) clair, \(CC\) sombre) — mais le cours ne dit jamais comment on l'établit en général.

3. Faire tourner le modèle : ce qui se passe à la génération suivante

Le cours s'arrête après une génération. Rien n'empêche d'appliquer la même formule aux valeurs obtenues — c'est l'usage normal d'un modèle itératif, et cela éclaire la phrase « la sélection est forte et rapide ».

On repart de \(p = 0{,}294\) et \(q = 0{,}706\), avec toujours \(s = 0{,}5\) :

• \(q^2 = 0{,}706^2 \approx 0{,}498\)
• \(\bar{w} = 1 - 0{,}5 \times 0{,}498 \approx 0{,}751\)
• \(p' = \dfrac{0{,}294}{0{,}751} \approx 0{,}392\), donc \(q' \approx 0{,}608\)

Trois lectures, toutes visibles dans les nombres.

• Le sens ne change pas : l'allèle clair recule encore, de \(0{,}706\) à \(0{,}608\). C'est le caractère orienté de la sélection.
• \(\bar{w}\) remonte : de \(0{,}68\) à \(0{,}751\). La population devient en moyenne mieux adaptée, puisqu'elle contient de moins en moins de \(cc\).
• Le modèle tourne à paramètres constants. Ici on a gardé \(s = 0{,}5\) d'une génération à l'autre, ce qui suppose que l'environnement ne bouge plus. C'est une hypothèse, pas un fait — et l'histoire des troncs noircis montre justement que le désavantage d'un phénotype change quand l'environnement change.

Cette dernière remarque est plus importante que le calcul : un modèle itéré ne prédit l'avenir que si ses paramètres restent valables.

4. Les questions que le cours laisse ouvertes

Repère-les : ce ne sont pas des oublis, ce sont les chapitres suivants.

a) D'où vient la valeur de \(w\) ? Le cours donne \(w_{cc} = 0{,}5\). Il ne dit ni comment on la mesure sur le terrain, ni de quoi elle est faite — survie, fécondité, accès aux partenaires. C'est un paramètre fourni, pas un résultat.

b) Les trois autres forces ne sont pas modélisées. Dérive, migration et mutation sont nommées et jamais chiffrées. En particulier, la dérive est dite « aléatoire, petites populations » : le cours ne dit pas à partir de quel effectif elle devient déterminante, ni comment on la calcule.

c) Le polymorphisme balancé est cité, pas traité. Le cours affirme que les deux allèles se maintiennent si l'hétérozygote est avantagé. Il ne dit pas à quelles fréquences ils se stabilisent, ni comment on calcule cet équilibre.

d) Un seul locus, deux allèles. Tout le chapitre suppose deux allèles \(A\) et \(a\) à un seul emplacement, d'où \(p + q = 1\). Rien n'est dit du cas où il existe trois allèles, ou plusieurs gènes agissant ensemble.

e) La déviation dit « au moins une force », jamais laquelle avec certitude. La méthode propose des lectures — déficit d'homozygote, déficit d'hétérozygotes — mais admet elle-même l'ambiguïté : le déficit d'hétérozygotes peut venir de la consanguinité ou d'une sélection contre l'hétérozygote. Comment on tranche n'est pas dit.

f) À partir de quel écart décide-t-on qu'il y a déviation ? Dans l'exemple, la concordance est exacte — cas de figure confortable et exceptionnel. Sur des données réelles, on obtient toujours un petit écart. Le cours ne fournit aucun critère pour décider s'il est significatif.

5. La grille de lecture à emporter : modèle témoin, écart, mécanisme

Au-delà des formules, ce chapitre installe une façon de raisonner qui resservira bien au-delà de la génétique des populations. Elle tient en trois temps.

1. Le modèle témoin. On construit une situation fictive où il ne se passe rien — ici Hardy-Weinberg, la population sans évolution. On sait qu'elle est fausse ; ce n'est pas un défaut, c'est sa fonction.
2. L'écart. On compare le réel au témoin. L'écart devient la mesure de ce qui agit : sans témoin, un changement de fréquence ne veut rien dire.
3. Le mécanisme. On attribue l'écart à une cause, et on la chiffre à son tour — ici \(w\), \(s\), \(\bar{w}\), \(p'\).

C'est aussi la réponse à la question que tout le monde se pose devant ce chapitre : à quoi sert une population qu'on sait inexistante ? À rendre le réel mesurable. Une population témoin ne décrit rien ; elle sert d'origine à la règle graduée.

6. Où cela repart

Ce que tu emportes de ce chapitre pour la suite tient en trois acquis.

• Un vocabulaire quantitatif de l'évolution : fréquence allélique, fréquence génotypique, valeur sélective, coefficient de sélection, fitness moyenne. Ce sont les termes dans lesquels toute discussion sérieuse sur l'évolution se mène.
• Une référence : Hardy-Weinberg. Chaque fois que tu liras qu'une population « évolue », la question utile sera : par rapport à quoi ?
• Une distinction : orienté contre aléatoire, sélection contre dérive. C'est elle qui empêche de raconter n'importe quelle histoire adaptative devant n'importe quel changement de fréquence.

Les trois questions ouvertes les plus productives à garder en tête : comment mesure-t-on réellement une valeur sélective, comment chiffre-t-on la dérive dans une petite population, et à quelles fréquences se stabilise un polymorphisme balancé. Le cours pose les trois et n'en résout aucune : c'est exactement ce qu'un chapitre d'introduction est censé faire.