Évolution humaine — Exercices

Analyser des documents, des arbres phylogénétiques et des données génomiques. Corrigé en fin de fiche.

⏱ ~35 min✎ Sans calculatrice

1Vrai ou Faux — Caractères dérivés/ 4 pts

Pour chacune des affirmations suivantes, indiquer si elle est vraie (V) ou fausse (F) et corriger les affirmations fausses en une phrase.

La bipédie stricte est un caractère dérivé apparu dès les Australopithèques ; des empreintes de pas bipèdes vieilles d'environ 3,6 Ma ont été retrouvées à Laetoli (Tanzanie).
Le volume crânien d'Homo sapiens (~1 350 cm³) est inférieur à celui d'Homo habilis (~650 cm³).
Le prognathisme est plus marqué chez Homo sapiens que chez Australopithecus afarensis.
L'industrie lithique oldowayenne (~2,6 Ma) est antérieure à l'industrie acheuléenne (~1,7 Ma).

2Arbre phylogénétique des Hominidés/ 5 pts

Un arbre phylogénétique simplifié représente six taxons. Ordre de séparation (de la racine vers les feuilles) :

Le Gorille (Gorilla gorilla) se sépare en premier (~8-9 Ma).
Le clade (Pan troglodytes + Pan paniscus) se sépare ensuite des Hominines (~7 Ma).
Dans les Hominines : Australopithecus afarensis se sépare le premier, puis H. neanderthalensis et H. sapiens forment le nœud terminal le plus récent (~500-600 ka).

Définir la notion de groupe frère. Identifier le groupe frère d'Homo sapiens dans cet arbre.
Nommer et dater approximativement le nœud commun à Pan troglodytes, Pan paniscus et aux Hominines.
Justifier, à l'aide de l'arbre, que le Gorille est génétiquement plus éloigné d'Homo sapiens que ne l'est le Chimpanzé.
Expliquer pourquoi la lecture de cet arbre réfute l'affirmation « l'Homme descend du Chimpanzé ».

3Données génomiques et introgression/ 5 pts

Des études de génomique comparative fournissent les données suivantes :

Populations d'Afrique sub-saharienne : part de génome néandertalien ≈ 0 %.
Populations d'Europe et d'Asie de l'Est : génome néandertalien ≈ 1,5 à 2,1 %.
Populations mélanésiennes (Papouasie-Nouvelle-Guinée) : génome dénisovien ≈ 4 à 6 % ; génome néandertalien ≈ 1,5 %.

Définir l'introgression génique.
Interpréter l'absence de génome néandertalien chez les populations d'Afrique sub-saharienne.
Proposer un scénario migratoire cohérent pour expliquer la présence de génome dénisovien uniquement chez les Mélanésiens.
Ces données remettent-elles en cause le statut d'espèce distincte de H. neanderthalensis par rapport à H. sapiens ? Justifier en mobilisant la définition biologique de l'espèce.

4Bipédie et anatomie comparée/ 4 pts

Le tableau ci-dessous compare des caractères anatomiques liés à la locomotion chez trois taxons :

Chimpanzé : trou occipital postérieur, fémur droit, pas de voûte plantaire, gros orteil écarté (préhensile).
Australopithecus afarensis : trou occipital centré, fémur légèrement incliné, ébauche de voûte plantaire, gros orteil légèrement écarté.
Homo sapiens : trou occipital centré, fémur en valgus prononcé, voûte plantaire marquée, gros orteil totalement aligné.

Identifier les caractères dérivés des Hominines (par rapport au Chimpanzé) présents dans ce tableau.
Quel taxon présente une bipédie intermédiaire ? Justifier avec deux arguments issus du tableau.
Expliquer pourquoi la position du trou occipital est un indicateur fiable de la posture locomotrice.
La bipédie stricte est-elle apparue avant ou après l'encéphalisation marquée ? Argumenter à partir des données chronologiques.

5Synthèse — Peuplement du monde par Homo sapiens/ 7 pts

À partir de vos connaissances et des exercices précédents, rédiger un texte structuré (~15 lignes) expliquant comment les données paléoanthropologiques et génomiques permettent de reconstituer l'histoire évolutive et les migrations d'Homo sapiens. Les trois points suivants doivent être abordés :

L'origine africaine d'Homo sapiens et les premières données fossiles.
Les vagues de migration « Out of Africa » et les rencontres avec d'autres espèces du genre Homo.
Les apports et les limites de la génomique comparative pour comprendre ces migrations.

Corrigé détaillé

1Vrai ou Faux — Caractères dérivés

a) \(Empreintes de Laetoli datées de ~3,66 Ma, attribuées à A. afarensis, attestent d'une démarche bipède.\) \(VRAI.\)

b) \(H. sapiens : ~1 350 cm³ ; H. habilis : ~650 cm³. Or 1 350 > 650.\) \(FAUX. Le volume crânien d'H. sapiens (~1 350 cm³) est supérieur (et non inférieur) à celui d'H. habilis (~650 cm³).\)

c) \(Le prognathisme diminue au cours de l'hominisation : fort chez A. afarensis, quasi absent chez H. sapiens (face plate, menton osseux).\) \(FAUX. Le prognathisme est plus marqué chez A. afarensis que chez H. sapiens.\)

d) \(Oldowayen : ~2,6 Ma ; acheuléen : ~1,7 Ma. 2,6 > 1,7 donc l'oldowayen est bien antérieur.\) \(VRAI.\)

2Arbre phylogénétique des Hominidés

1. \(Le groupe frère est le taxon qui partage avec le taxon étudié le nœud (ancêtre commun hypothétique) le plus récent de l'arbre.\) \(Groupe frère d'H. sapiens : H. neanderthalensis — ils partagent le nœud terminal le plus récent, daté d'environ 500-600 ka.\)

2. \(Ce nœud représente l'ancêtre commun à l'ensemble du clade Pan et aux Hominines, avant leur divergence.\) \(Nœud commun à Pan troglodytes, Pan paniscus et aux Hominines : ancêtre commun Pan / Hominines, daté d'environ 7 Ma (contemporain de Sahelanthropus tchadensis).\)

3. \(Plus le nœud de divergence est ancien, plus les lignées ont eu de temps pour accumuler des différences génétiques. Le nœud Gorille / reste est situé à ~8-9 Ma, antérieur au nœud Pan / Hominines (~7 Ma).\) \(Le Gorille a divergé de la lignée H. sapiens plus tôt (~8-9 Ma) que le Chimpanzé (~7 Ma). Il est donc génétiquement plus éloigné d'H. sapiens car les deux lignées ont eu davantage de temps pour accumuler des différences.\)

4. \(L'arbre montre que Pan troglodytes et H. sapiens partagent un ancêtre commun (nœud à ~7 Ma). Depuis ce nœud, les deux lignées ont évolué indépendamment pendant 7 Ma.\) \(Pan troglodytes n'est pas l'ancêtre d'H. sapiens : les deux descendent d'un ancêtre commun sans qu'aucun ne soit la forme ancestrale de l'autre. Affirmer que « l'Homme descend du Chimpanzé » reviendrait à faire descendre une branche de sa branche parallèle, ce que la topologie de l'arbre réfute explicitement.\)

3Données génomiques et introgression

1. \(Transfert de gènes entre deux espèces ou populations distinctes par hybridation, suivi de rétrocroisements répétés avec l'une des espèces parentales.\) \(L'introgression génique est l'incorporation durable de séquences génomiques d'une espèce dans le pool génique d'une autre, résultant d'hybridations fertiles et de rétrocroisements.\)

2. \(H. neanderthalensis vivait en Eurasie ; il n'était pas présent en Afrique sub-saharienne. Les H. sapiens qui y sont restés n'ont donc jamais rencontré de Néandertaliens.\) \(Les populations africaines sub-sahariennes n'ont pas connu l'introgression néandertalienne car H. neanderthalensis était absent d'Afrique sub-saharienne. Les hybridations ont eu lieu hors d'Afrique, lors des migrations vers l'Eurasie.\)

3. \(Les Dénisoviens sont attestés en Asie centrale et du Sud-Est. Les ancêtres des Mélanésiens ont traversé l'Asie du Sud-Est avant de peupler l'Océanie, contrairement aux populations qui ont migré vers l'Europe.\) \(Lors d'une vague Out of Africa (~70-60 ka), des groupes d'H. sapiens progressant vers l'Asie du Sud-Est ont rencontré des Dénisoviens et se sont hybridés avec eux. Leurs descendants ont peuplé la Mélanésie en emportant ce génome dénisovien. Les groupes ayant migré vers l'Europe ont rencontré des Néandertaliens mais pas significativement de Dénisoviens, ce qui explique l'absence de signal dénisovien en Europe.\)

4. \(Critère biologique de l'espèce (Mayr) : deux espèces distinctes sont séparées par un isolement reproductif total. Or des hybridations fertiles ont eu lieu entre H. sapiens et H. neanderthalensis (preuve : transmission de ~1,5-2 % du génome).\) \(Ces données montrent que l'isolement reproductif entre H. sapiens et H. neanderthalensis n'était pas total, ce qui interroge leur statut d'espèces séparées au sens du critère biologique. Cependant, les différences anatomiques, comportementales et génomiques globales restent importantes. La majorité des auteurs maintient H. neanderthalensis comme espèce (ou sous-espèce) distincte, tout en reconnaissant que la définition classique de l'espèce est difficile à appliquer aux populations fossiles.\)

4Bipédie et anatomie comparée

1. \(Un caractère dérivé est apparu dans la lignée hominine après la divergence avec le chimpanzé ; il est absent chez le Chimpanzé et présent à des degrés variables chez les Hominines.\) \(Caractères dérivés des Hominines dans le tableau : trou occipital centré, fémur incliné (puis en valgus), voûte plantaire présente, gros orteil aligné. Ces quatre caractères sont absents chez le Chimpanzé.\)

2. \(A. afarensis possède certains caractères dérivés (trou occipital centré, ébauche de voûte plantaire) mais pas encore au degré de H. sapiens (fémur seulement légèrement incliné, gros orteil encore légèrement écarté).\) \(A. afarensis présente une bipédie intermédiaire : (1) son trou occipital est déjà centré comme chez H. sapiens, attestant une posture dressée ; (2) son gros orteil est encore légèrement écarté (caractère primitif partagé avec le Chimpanzé), contrairement à H. sapiens où il est totalement aligné.\)

3. \(Chez un bipède strict, le centre de gravité est au-dessus des membres inférieurs ; la tête est équilibrée au sommet de la colonne vertébrale verticale. Chez un quadrupède, la tête est projetée en avant du tronc.\) \(Un trou occipital centré sous le crâne indique que la tête est portée verticalement, en équilibre sur la colonne vertébrale (posture érectile de la bipédie). Un trou occipital postérieur indique que la tête est projetée en avant du corps, typique des quadrupèdes.\)

4. \(Bipédie : attestée à ~3,6 Ma (A. afarensis, volume crânien ~450 cm³, comparable aux grands singes). Encéphalisation marquée : H. habilis ~2,4 Ma (650 cm³), H. sapiens ~300 ka (1 350 cm³).\) \(La bipédie stricte est apparue bien avant l'encéphalisation marquée. A. afarensis est déjà bipède (~3,6 Ma) avec un volume crânien de ~450 cm³, proche de celui des grands singes. L'augmentation importante du volume crânien n'intervient qu'à partir de ~2,4 Ma avec H. habilis, soit environ 1,2 à 1,5 Ma après l'apparition de la bipédie.\)

5Synthèse — Peuplement du monde par Homo sapiens

Origine africaine \(Fossiles de Jebel Irhoud (Maroc) datés de ~300 ka : plus anciens H. sapiens connus. Diversification sur le continent africain pendant plusieurs centaines de milliers d'années.\) \(H. sapiens apparaît en Afrique il y a environ 300 ka, comme l'attestent les fossiles de Jebel Irhoud au Maroc. L'espèce se diversifie sur le continent pendant environ 200 000 ans avant les grandes migrations hors d'Afrique.\)

Migrations et rencontres \(Vague Out of Africa principale : ~70-60 ka. Rencontres avec H. neanderthalensis (Proche-Orient, Europe) et Dénisoviens (Asie du Sud-Est). Peuplement de l'Australie ~50 ka, des Amériques ~15 ka.\) \(Vers 70-60 ka, une vague migratoire majeure sort d'Afrique. Ces groupes rencontrent H. neanderthalensis en Eurasie occidentale (introgression : ~1,5-2 % du génome eurasien actuel) et des Dénisoviens en Asie du Sud-Est (introgression : ~4-6 % chez les Mélanésiens). H. sapiens atteint l'Australie vers 50 ka et les Amériques vers 15 ka, conduisant progressivement à la disparition des autres espèces humaines.\)

Apports et limites de la génomique \(Apports : dater les divergences, retracer les flux géniques, détecter les introgressions, tester les scénarios migratoires. Limites : conservation médiocre de l'ADN ancien sous les tropiques, échantillonnage inégal, définition d'espèce problématique pour les fossiles.\) \(La génomique comparative permet de confirmer les relations de parenté, de dater les divergences et d'identifier précisément les épisodes d'hybridation. Ses limites sont réelles : l'ADN ancien se conserve très mal en milieu tropical chaud et humide, ce qui sous-représente les populations africaines dans les analyses ; les populations mondiales sont inégalement échantillonnées ; enfin, les critères classiques de l'espèce sont difficiles à appliquer rétrospectivement à des populations fossiles dont seuls des fragments génomiques sont accessibles.\)