Arbres phylogénétiques — approfondissement

L'idée en une phrase, et les sept mots à connaître

Un arbre phylogénétique est une hypothèse sur les relations de parenté entre taxons. Les nœuds représentent des ancêtres communs hypothétiques ; les feuilles sont les taxons étudiés.

La règle unique de lecture : plus deux taxons partagent un nœud récent, plus ils sont étroitement apparentés. Tout le chapitre découle de cette phrase.

Ce qu'un arbre ne dit pas. Il ne représente pas une évolution de gauche à droite : toutes les feuilles sont au même niveau d'analyse. Il modélise des degrés de parenté, non des degrés de complexité ou d'ancienneté.

Les sept mots.

L'arbre des Vertébrés : le lire, puis le construire

L'arbre du cours, en écriture emboîtée : (Lamproie, (Requin, (Grenouille, (Lézard, Homme)))). Chaque parenthèse est un nœud.

• Nœud 1 — regroupe Requin, Grenouille, Lézard, Homme. Synapomorphie : les mâchoires → clade des Gnathostomes.
• Nœud 2 — regroupe Grenouille, Lézard, Homme. Synapomorphie : les quatre membres → clade des Tétrapodes.
• Nœud 3 — regroupe Lézard et Homme. Synapomorphie : l'amnios → clade des Amniotes.

La question type. « De qui l'Homme est-il le plus proche parent ? » Du Lézard : ils partagent le nœud 3, qui est le plus récent, alors que le nœud partagé avec la Grenouille est plus ancien. Le Lézard et l'Homme sont donc plus étroitement apparentés entre eux qu'avec la Grenouille.

Le piège du bord de l'arbre. La Lamproie n'est pas l'ancêtre du Requin : ce sont deux lignées distinctes issues du même nœud basal.

Construire un arbre à partir d'une matrice de caractères, version express :

• Identifier le groupe externe : ses caractères sont tous ancestraux, codés \(0\).
• Polariser : \(1\) = dérivé (absent chez le groupe externe), \(0\) = ancestral.
• Repérer la synapomorphie la plus partagée : elle définit le clade le plus large.
• Emboîter les clades du plus inclusif au plus restrictif, en ajoutant à chaque nœud sa nouvelle synapomorphie.
• Vérifier la parcimonie (chaque caractère dérivé apparu une seule fois si possible), placer les synapomorphies sur les branches et nommer chaque clade.

Les molécules, et les cinq phrases interdites

Phylogénie moléculaire. Les séquences de gènes ou de protéines permettent aussi de construire des arbres. Principe : plus deux taxons ont des séquences similaires, plus leur ancêtre commun est récent. On construit un tableau de distances — le nombre de différences d'acides aminés ou de nucléotides entre chaque paire — puis on regroupe d'abord les taxons les plus similaires.

Horloge moléculaire. Elle suppose que les mutations s'accumulent à un rythme approximativement constant, ce qui permet d'estimer des dates de divergence. Sa limite, à citer systématiquement : des convergences moléculaires peuvent fausser le signal ; il convient de croiser phylogénies moléculaires, morphologiques et données fossiles.

Les cinq phrases à ne jamais écrire.

• « Le Requin et le Dauphin ont la même forme fusiforme, donc ils forment un clade. » Non : c'est une analogie, pas une synapomorphie — elle ne définit pas de clade.
• « Ce taxon est à gauche, c'est le plus primitif, l'ancêtre des autres. » Non : toutes les espèces actuelles sont également évoluées.
• « Ces animaux ont des vertèbres, donc ils forment un groupe. » Non : au sein des Vertébrés, les vertèbres sont une plésiomorphie et ne permettent de distinguer aucun sous-groupe.
• « Ce caractère est ancestral » sans avoir de groupe externe. Non : sans groupe externe, on ne peut pas polariser les caractères.
• « Cette branche est longue, donc cette lignée est vieille. » Non : dans un arbre non calibré, la longueur des branches ne représente pas directement le temps.

Ce qu'un arbre dit, et ce qu'il ne dit pas

Un arbre phylogénétique est une hypothèse sur les relations de parenté entre taxons. Le mot compte : on ne prétend pas avoir observé l'histoire, on propose le scénario de parenté compatible avec les caractères dont on dispose.

Sa grammaire. Les nœuds représentent des ancêtres communs hypothétiques ; les feuilles sont les taxons étudiés. Une branche relie un nœud à ses descendants.

Sa règle de lecture. Plus deux taxons partagent un nœud récent, plus ils sont étroitement apparentés. Comparer deux parentés revient donc toujours à comparer deux nœuds : lequel est le plus récent ?

Ce qu'il ne dit pas — et c'est là que se perdent les points.

• Un arbre ne représente pas une évolution de gauche à droite. Toutes les feuilles sont au même niveau d'analyse : ce sont des taxons que l'on compare, pas des étapes d'une progression.
• Il modélise des degrés de parenté, non des degrés de complexité ou d'ancienneté. « Plus proche parent » ne veut jamais dire « plus ressemblant » ni « plus simple ».
• Un taxon actuel placé près de la base n'est pas l'ancêtre des autres : c'est une lignée distincte, issue du même nœud.

Le vocabulaire, terme par terme

Clade (groupe monophylétique). Un ancêtre commun et tous ses descendants. Le mot « tous » est la condition : il suffit d'oublier un descendant pour que le groupe ne soit plus un clade. Exemple : les Tétrapodes (Amphibiens, Reptiles, Oiseaux, Mammifères).

Synapomorphie. Un caractère dérivé partagé par tous les membres d'un clade : c'est la signature du clade, ce qui justifie de le regrouper. Exemple : l'amnios est la synapomorphie des Amniotes.

Plésiomorphie. Un caractère ancestral, partagé par tous les membres d'un groupe plus large ; il ne définit aucun sous-clade. Exemple : les vertèbres au sein des Vertébrés — tout le monde en a, donc elles ne séparent personne.

Retiens que ces deux mots sont relatifs à l'échelle : un caractère est une synapomorphie au nœud où il apparaît, et une plésiomorphie pour tout ce qui se joue à l'intérieur du clade qu'il vient de définir.

Autapomorphie. Un caractère dérivé propre à un seul taxon dans l'arbre considéré. Il caractérise ce taxon, mais il ne regroupe rien : on ne construit aucun clade avec.

Groupe externe (outgroup). Un taxon de référence plus éloigné. Ses caractères servent de référence ancestrale et permettent de polariser les autres, c'est-à-dire de distinguer \(0\) = ancestral de \(1\) = dérivé. Sans lui, on a des ressemblances mais aucune direction.

Homologie. Une ressemblance issue d'un ancêtre commun : même origine embryologique et génétique. Elle témoigne d'une parenté réelle. Exemple : bras humain, aile de chauve-souris, nageoire de baleine — même squelette interne, malgré des usages très différents.

Analogie (convergence évolutive). Une ressemblance fonctionnelle sans lien de parenté direct, issue d'évolutions indépendantes. Elle ne définit pas de clade. Exemple : l'aile de l'Oiseau et l'aile du Papillon.

Le critère qui tranche : on regarde l'origine — embryologique et génétique — et non la fonction. Même squelette interne, mêmes structures correspondantes : homologie. Même service rendu, plans d'organisation différents : analogie.

Lire un arbre : la méthode appliquée aux Vertébrés

Prenons l'arbre du cours, en représentation emboîtée : (Lamproie, (Requin, (Grenouille, (Lézard, Homme)))).

Geste 1 — repérer les nœuds et ce qu'ils regroupent.

• Nœud 1 : Requin, Grenouille, Lézard, Homme.
• Nœud 2 : Grenouille, Lézard, Homme.
• Nœud 3 : Lézard, Homme.

Geste 2 — nommer la synapomorphie de chaque nœud, puis le clade. Nœud 1 : les mâchoires → Gnathostomes. Nœud 2 : les quatre membres → Tétrapodes. Nœud 3 : l'amnios → Amniotes.

Geste 3 — répondre à une question de parenté en comparant deux nœuds. Le Lézard et l'Homme partagent le nœud 3, le plus récent ; la Grenouille ne les rejoint qu'au nœud 2, plus ancien. Conclusion à rédiger : le Lézard et l'Homme sont plus étroitement apparentés entre eux qu'avec la Grenouille, car ils partagent un ancêtre commun plus récent.

Geste 4 — vérifier qu'on n'a pas transformé une feuille en ancêtre. La Lamproie n'est pas l'ancêtre du Requin : ce sont deux lignées distinctes issues du même nœud basal. Un taxon actuel n'est jamais l'ancêtre d'un autre taxon actuel de l'arbre.

Geste 5 — traduire l'emboîtement en groupes inclus. Les Amniotes sont inclus dans les Tétrapodes, eux-mêmes inclus dans les Gnathostomes. Un arbre est une série de boîtes emboîtées : chaque nœud ajoute une boîte plus petite et une synapomorphie de plus.

Construire un arbre, et sa version moléculaire

Méthode — construire un arbre à partir d'une matrice de caractères. Six étapes, toujours dans cet ordre :

• 1. Identifier le groupe externe : ses caractères sont tous ancestraux, donc codés \(0\).
• 2. Polariser les caractères : \(1\) = dérivé (absent chez le groupe externe), \(0\) = ancestral.
• 3. Repérer la synapomorphie la plus partagée — celle qui est présente chez le plus grand nombre de taxons du groupe étudié : elle définit le clade le plus large.
• 4. Emboîter les clades du plus inclusif au plus restrictif, en ajoutant à chaque étape la nouvelle synapomorphie.
• 5. Vérifier la parcimonie : chaque caractère dérivé n'est apparu qu'une seule fois si possible.
• 6. Placer les synapomorphies sur les branches et nommer chaque clade.

Remarque de méthode : l'étape 3 revient à compter. Le caractère dérivé le plus partagé correspond au nœud le plus ancien ; le moins partagé, au nœud le plus récent.

Phylogénie moléculaire. Les séquences de gènes ou de protéines permettent de construire des arbres moléculaires. Même logique, autre matériau : plus deux taxons ont des séquences similaires, plus leur ancêtre commun est récent.

On construit un tableau de distances — le nombre de différences d'acides aminés ou de nucléotides entre chaque paire de taxons — puis on regroupe d'abord les taxons les plus similaires, et on remonte ainsi jusqu'à la racine.

Horloge moléculaire. Elle suppose que les mutations s'accumulent à un rythme approximativement constant ; cette hypothèse permet d'estimer des dates de divergence. Limite : des convergences moléculaires peuvent fausser le signal. D'où la règle finale du chapitre : il convient de croiser phylogénies moléculaires, morphologiques et données fossiles.

L'arbre, les nœuds, et la logique des boîtes emboîtées

Un arbre phylogénétique est une hypothèse sur les relations de parenté entre taxons : les nœuds représentent des ancêtres communs hypothétiques, les feuilles sont les taxons étudiés. La règle : plus deux taxons partagent un nœud récent, plus ils sont étroitement apparentés.

Pourquoi « emboîté » est le bon mot. Chaque nœud définit un clade — un ancêtre commun et tous ses descendants — et chaque nœud plus récent définit un clade plus petit, inclus dans le précédent. Un arbre n'est donc rien d'autre qu'une série de groupes inclus les uns dans les autres, chacun justifié par un caractère.

Le caractère qui justifie un clade s'appelle une synapomorphie : un caractère dérivé partagé par tous les membres du clade. À l'inverse, une plésiomorphie est un caractère ancestral partagé par un groupe plus large : elle ne définit aucun sous-clade. Et une autapomorphie — caractère dérivé propre à un seul taxon — ne regroupe personne.

Attention à la ressemblance. Deux taxons peuvent se ressembler pour deux raisons opposées. Par homologie : la ressemblance vient d'un ancêtre commun, avec la même origine embryologique et génétique — le bras humain, l'aile de chauve-souris et la nageoire de baleine ont le même squelette interne. Ou par analogie (convergence évolutive) : la ressemblance est seulement fonctionnelle et vient d'évolutions indépendantes — l'aile de l'Oiseau et l'aile du Papillon. Seule l'homologie témoigne d'une parenté ; l'analogie ne définit pas de clade.

Et ce que l'arbre ne dit pas : il ne se lit pas de gauche à droite, toutes les feuilles sont au même niveau d'analyse, et il modélise des degrés de parenté, non des degrés de complexité ou d'ancienneté.

Lecture entièrement traitée : l'arbre des Vertébrés

L'arbre étudié, en représentation emboîtée : (Lamproie, (Requin, (Grenouille, (Lézard, Homme)))). Cinq taxons : un nœud basal, puis trois nœuds internes numérotés dans le cours.

Étape 1 — j'inventorie les nœuds et leur contenu. Je lis les parenthèses de l'extérieur vers l'intérieur.

Étape 2 — je vérifie l'emboîtement. Les Amniotes sont inclus dans les Tétrapodes, eux-mêmes inclus dans les Gnathostomes. C'est cohérent : chaque nœud plus récent ajoute une synapomorphie de plus. L'Homme est donc à la fois Amniote, Tétrapode et Gnathostome — appartenir à un clade n'exclut jamais d'appartenir aux clades plus larges.

Étape 3 — je réponds à la question de parenté. « Le Lézard est-il plus proche parent de l'Homme ou de la Grenouille ? »

Rédaction attendue : le Lézard et l'Homme partagent le nœud 3, qui est le nœud le plus récent ; la Grenouille ne partage avec eux que le nœud 2, plus ancien. Le Lézard est donc plus étroitement apparenté à l'Homme qu'à la Grenouille, car il partage avec lui un ancêtre commun plus récent, porteur de l'amnios. Remarque : la réponse cite le nœud et la synapomorphie. C'est ce couple qui rapporte les points.

Étape 4 — je désamorce le piège de la base. La Lamproie n'est pas l'ancêtre du Requin : ce sont deux lignées distinctes issues du même nœud basal. Elle n'est pas non plus « moins évoluée » : elle a simplement conservé l'état ancestral pour les caractères considérés ici.

Étape 5 — je vérifie ce que je n'ai pas le droit de conclure. Rien dans cet arbre ne dit quand ces divergences ont eu lieu, ni quelle lignée a le plus changé : l'arbre ordonne des parentés, pas des dates ni des complexités.

Construction entièrement traitée : de la matrice à l'arbre

On reprend les mêmes cinq taxons, mais cette fois on construit l'arbre au lieu de le lire. Les caractères retenus sont ceux du cours : vertèbres, mâchoires, quatre membres, amnios.

Étape 1 — identifier le groupe externe. Je prends la Lamproie : c'est le taxon de référence le plus éloigné de l'échantillon, celui qui se branche au nœud basal. Ses caractères serviront de référence ancestrale. Attention : groupe externe ne veut pas dire ancêtre — la Lamproie reste une lignée distincte, pas l'aïeule des quatre autres.

Étape 2 — dresser la matrice en présence / absence.

Étape 3 — polariser. La règle : \(1\) = dérivé, c'est-à-dire absent chez le groupe externe ; \(0\) = ancestral. Je relis donc chaque colonne en la comparant à la ligne de la Lamproie.

Le cas des vertèbres, à commenter absolument. Elles sont présentes chez le groupe externe : elles sont donc codées \(0\) partout, c'est-à-dire à l'état ancestral. C'est une plésiomorphie au sein des Vertébrés : elle ne permet de distinguer aucun sous-groupe et ne servira à construire aucun nœud. Une colonne entièrement à \(0\) est une colonne muette.

Étape 4 — compter les \(1\), du plus partagé au moins partagé. Mâchoires : quatre taxons. Quatre membres : trois taxons. Amnios : deux taxons. Ce comptage donne directement l'ordre de construction, du clade le plus large au plus restreint.

Étape 5 — emboîter, du plus inclusif au plus restrictif.

• Synapomorphie la plus partagée : les mâchoires → premier clade, le plus large : (Requin, Grenouille, Lézard, Homme) = Gnathostomes. La Lamproie reste dehors : elle se branche au nœud basal.
• À l'intérieur, la synapomorphie suivante est les quatre membres → (Grenouille, Lézard, Homme) = Tétrapodes. Le Requin se branche juste en dessous.
• Enfin l'amnios → (Lézard, Homme) = Amniotes. La Grenouille se branche juste en dessous.

Arbre obtenu : (Lamproie, (Requin, (Grenouille, (Lézard, Homme)))) — exactement l'arbre du cours. La construction confirme la lecture, ce qui est le contrôle le plus simple que tu puisses faire.

Étape 6 — vérifier la parcimonie, puis légender. Chaque caractère dérivé n'apparaît qu'une seule fois : les mâchoires sur la branche du nœud 1, les quatre membres sur celle du nœud 2, l'amnios sur celle du nœud 3. Aucune apparition répétée : l'arbre est parcimonieux. Je termine en plaçant chaque synapomorphie sur sa branche et en écrivant le nom du clade à chaque nœud.

Et si un caractère ne collait pas ? Supposons qu'on ajoute la forme fusiforme du Requin. Le Dauphin la possède aussi, alors qu'il ne se place pas au même endroit de l'arbre : c'est une analogie, une convergence évolutive. Elle ne définit pas de clade et n'entre donc pas dans la construction.

Phylogénie moléculaire : distances, regroupement, horloge

Les séquences de gènes ou de protéines permettent de construire des arbres moléculaires. Le principe est le même que pour la morphologie, avec un autre matériau : plus deux taxons ont des séquences similaires, plus leur ancêtre commun est récent.

Étape 1 — construire le tableau de distances. Pour chaque paire de taxons, on compte le nombre de différences — d'acides aminés si l'on compare des protéines, de nucléotides si l'on compare des séquences de gènes. On obtient un tableau à double entrée, une case par paire.

Étape 2 — regrouper d'abord les plus similaires. On cherche la case qui porte le plus petit nombre de différences : ces deux taxons sont réunis les premiers, sous le nœud le plus récent. Puis on recommence avec les distances suivantes, en remontant jusqu'à la racine.

Un exemple traité, sans chiffre inventé. Reprenons Requin, Grenouille, Lézard et Homme, et raisonnons uniquement sur l'ordre des distances — c'est tout ce dont la méthode a besoin.

Arbre moléculaire obtenu : (Requin, (Grenouille, (Lézard, Homme))) — le même emboîtement que l'arbre morphologique. C'est exactement ce qu'on espère : deux jeux de données indépendants qui racontent la même histoire renforcent l'hypothèse.

Étape 3 — l'horloge moléculaire. Elle repose sur une hypothèse : les mutations s'accumulent à un rythme approximativement constant. Sous cette hypothèse, un nombre de différences peut se traduire en date de divergence — plus deux séquences diffèrent, plus leur séparation est ancienne.

Étape 4 — énoncer la limite, ce n'est pas facultatif. Des convergences moléculaires peuvent fausser le signal : deux séquences peuvent se ressembler sans que la parenté soit proche, exactement comme deux organes analogues se ressemblent sans parenté directe. La conclusion du chapitre est donc méthodologique : il convient de croiser phylogénies moléculaires, phylogénies morphologiques et données fossiles. Un arbre appuyé sur un seul type de données reste fragile.

Le cours en check-list : rien ne doit manquer

Avant les pièges, la vérification : si l'une de ces lignes ne te dit rien, remonte d'un palier.

• Nature de l'objet. Un arbre phylogénétique est une hypothèse sur les relations de parenté ; nœuds = ancêtres communs hypothétiques, feuilles = taxons étudiés.
• Règle de lecture. Plus deux taxons partagent un nœud récent, plus ils sont étroitement apparentés.
• Ce que l'arbre ne dit pas. Pas de lecture de gauche à droite ; toutes les feuilles au même niveau d'analyse ; degrés de parenté, et non de complexité ou d'ancienneté.
• Clade = un ancêtre commun et tous ses descendants (ex. les Tétrapodes : Amphibiens, Reptiles, Oiseaux, Mammifères).
• Synapomorphie = caractère dérivé partagé par tous les membres d'un clade (ex. l'amnios → Amniotes). Plésiomorphie = caractère ancestral d'un groupe plus large, ne définit aucun sous-clade (ex. les vertèbres chez les Vertébrés). Autapomorphie = caractère dérivé propre à un seul taxon.
• Groupe externe = taxon de référence plus éloigné, qui permet de polariser : \(0\) = ancestral, \(1\) = dérivé.
• Homologie = même origine embryologique et génétique, témoigne d'une parenté réelle. Analogie = ressemblance fonctionnelle par évolutions indépendantes, ne définit pas de clade.
• Construction : groupe externe → polarisation → synapomorphie la plus partagée → emboîtement du plus inclusif au plus restrictif → parcimonie → synapomorphies sur les branches et clades nommés.
• Moléculaire : tableau de distances (différences d'acides aminés ou de nucléotides), regroupement des plus similaires d'abord ; horloge moléculaire = rythme approximativement constant → estimation des dates de divergence ; limite = convergences moléculaires → croiser moléculaire, morphologie et fossiles.

Les cinq erreurs qui coûtent le plus

Erreur 1 — confondre analogie et homologie. La forme fusiforme du Requin et du Dauphin est une analogie, pas une synapomorphie : elle ne définit pas de clade. Le réflexe : avant d'utiliser un caractère pour regrouper, se demander s'il vient d'un ancêtre commun (même origine embryologique et génétique → homologie) ou d'évolutions indépendantes remplissant la même fonction (→ analogie, convergence évolutive). La fonction ne prouve rien ; l'origine, si.

Erreur 2 — traiter un taxon placé à gauche comme « primitif » ou ancêtre des autres. Toutes les espèces actuelles sont également évoluées. Dans l'arbre du cours, la Lamproie n'est pas l'ancêtre du Requin : ce sont deux lignées distinctes issues du même nœud basal. Une copie qui écrit « le Requin descend de la Lamproie » perd le point de raisonnement, même si l'arbre dessiné est juste.

Erreur 3 — définir un clade avec une plésiomorphie. La présence de vertèbres ne permet pas de distinguer des sous-groupes au sein des Vertébrés : tout le monde en a. Le test : un caractère que possèdent aussi les taxons restés en dehors du groupe que tu veux définir ne peut pas justifier ce groupe. Après polarisation, une colonne entièrement à \(0\) ne sert à rien.

Erreur 4 — omettre le groupe externe. Sans groupe externe, on ne peut pas polariser les caractères : on voit des ressemblances, mais on ignore lesquelles sont ancestrales et lesquelles sont dérivées — donc on ne peut pas savoir quel caractère fonde un clade. Le réflexe de rédaction : écrire explicitement « le groupe externe est X, ses états sont donc ancestraux » avant de coder quoi que ce soit.

Erreur 5 — lire la longueur d'une branche comme une durée. Dans un arbre non calibré, la longueur ne représente pas directement le temps. Une branche longue ne signifie donc ni « lignée ancienne », ni « longue période écoulée ». Ce qui porte l'information, c'est l'ordre des nœuds, pas la géométrie du dessin.

Cas limites et lectures piégeuses

Synapomorphie ou plésiomorphie ? Ça dépend du niveau où l'on se place. Les mâchoires sont la synapomorphie des Gnathostomes. Mais à l'intérieur des Tétrapodes, tout le monde a des mâchoires : elles n'y séparent plus rien et fonctionnent comme un caractère ancestral, exactement comme les vertèbres au sein des Vertébrés. Ne réponds donc jamais « c'est une synapomorphie » dans l'absolu : précise de quel clade.

L'autapomorphie : informative, mais stérile. Un caractère dérivé propre à un seul taxon de l'arbre ne regroupe personne. Dans l'échantillon des cinq Vertébrés, un caractère qu'on ne trouverait que chez l'Homme ne créerait aucun nœud : il n'y a rien à réunir. La réponse attendue à « pourquoi ne peut-on pas bâtir un clade dessus ? » : parce qu'un clade suppose un ancêtre commun et ses descendants, donc au moins deux taxons à regrouper.

L'ordre horizontal des feuilles ne veut rien dire. Puisque l'arbre ne code que l'emboîtement — qui partage quel nœud — deux dessins qui présentent les feuilles dans un ordre différent peuvent représenter le même arbre. Avant de conclure que deux arbres diffèrent, compare les nœuds, pas la position des noms sur la page.

Le nœud le plus récent, pas le voisin sur le dessin. La question « qui est le plus proche parent de X ? » se tranche en cherchant avec qui X partage le nœud le plus récent — pas le taxon voisin sur la feuille, ni celui qui lui ressemble le plus.

Se ressembler beaucoup n'est pas être proche parent. C'est le piège de l'analogie vu depuis la copie : le Requin et le Dauphin se ressemblent, l'arbre ne les réunit pas. À l'inverse, le bras humain, l'aile de chauve-souris et la nageoire de baleine n'ont pas la même fonction, et pourtant leur squelette interne commun signe une homologie, donc une parenté.

Le piège moléculaire. Un arbre moléculaire n'est pas automatiquement plus fiable qu'un arbre morphologique : des convergences moléculaires peuvent fausser le signal, exactement comme les convergences anatomiques. Si l'on te montre un arbre moléculaire qui contredit l'arbre morphologique, la bonne réponse n'est pas de choisir un camp : c'est de rappeler qu'il convient de croiser phylogénies moléculaires, morphologiques et données fossiles.

L'horloge moléculaire est une hypothèse, pas une mesure. Elle suppose un rythme d'accumulation approximativement constant. Toute date de divergence obtenue par cette voie est donc une estimation, conditionnée par cette hypothèse : le mot « environ » n'est pas une coquetterie de style, il fait partie de la réponse.

La rédaction qui rapporte les points

Pour une question de parenté, trois éléments obligatoires : le nœud, sa synapomorphie, la comparaison. Modèle : « Le Lézard et l'Homme partagent le nœud 3, dont la synapomorphie est l'amnios ; ce nœud est plus récent que le nœud 2, partagé avec la Grenouille. Le Lézard et l'Homme sont donc plus étroitement apparentés entre eux qu'avec la Grenouille. » Une réponse qui dit seulement « ils sont plus proches » ne vaut rien : il y manque le nœud et le caractère.

Pour justifier un clade. Nomme le caractère, dis qu'il est dérivé, dis qu'il est partagé par tous les membres du groupe, puis nomme le clade : « les quatre membres sont un caractère dérivé partagé par la Grenouille, le Lézard et l'Homme : c'est la synapomorphie du clade des Tétrapodes. »

Pour une construction d'arbre, la séquence à écrire.

Le vocabulaire à ne pas approximer. « Ancêtre commun hypothétique » et non « ancêtre » ; « caractère dérivé partagé » et non « caractère commun » ; « plus étroitement apparentés » et non « plus ressemblants ». Ces trois substitutions sont exactement ce que le correcteur cherche.

Termine par la phrase qui montre que tu sais ce qu'est un arbre. Un arbre phylogénétique est une hypothèse : elle reste révisable si de nouveaux caractères, de nouvelles séquences ou de nouvelles données fossiles apparaissent. Cette phrase-là est souvent le dernier point de la question de synthèse.

Le chapitre relu d'un cran plus haut

Relis le chapitre comme une chaîne de traitement, et tout s'aligne. On part de caractères observés — morphologiques, ou des séquences de gènes et de protéines. On leur donne une direction grâce au groupe externe : \(0\) ancestral, \(1\) dérivé. On en tire des groupes emboîtés, chacun justifié par une synapomorphie. On retient l'arrangement qui respecte la parcimonie. Et le résultat n'est pas un fait : c'est une hypothèse sur les relations de parenté.

Pourquoi le groupe externe est le vrai pivot. Sans lui, une matrice de caractères ne contient que des ressemblances — et une ressemblance est symétrique : elle ne désigne aucun sens. Le groupe externe apporte l'asymétrie qui manque, en disant quel état était là avant. C'est cette asymétrie, et elle seule, qui transforme un tableau en arbre enraciné, donc lisible en termes d'ancêtres et de descendants.

Pourquoi la synapomorphie est la seule monnaie valide. Une plésiomorphie est partagée trop largement pour séparer quoi que ce soit ; une autapomorphie est possédée trop étroitement pour réunir quoi que ce soit ; une analogie est partagée par des taxons que l'arbre ne réunit pas. Il ne reste que le caractère à la fois dérivé et partagé par tous les membres d'un groupe : la synapomorphie. Tout le reste du chapitre n'est qu'un mode d'emploi pour la repérer.

Pourquoi on croise les données. Morphologie, molécules et fossiles ne se trompent pas aux mêmes endroits : une convergence anatomique et une convergence moléculaire n'égarent pas sur les mêmes caractères. Croiser, ce n'est donc pas empiler des preuves : c'est s'arranger pour que les erreurs de chaque source ne se recouvrent pas.

La parcimonie, prise au sérieux

En Terminale, la parcimonie est une vérification : chaque caractère dérivé n'est apparu qu'une seule fois si possible. Au niveau suivant, elle devient un critère de choix. Toute la différence tient dans ce « si possible ».

Ce qui se passe quand ce n'est pas possible. Dès qu'une matrice contient un caractère qui en contredit d'autres, plusieurs arbres deviennent envisageables et aucun ne fait apparaître tous les caractères dérivés une seule fois. On compare alors ces arbres et on retient celui qui exige le plus petit nombre total d'apparitions de caractères dérivés — autrement dit l'hypothèse qui postule le moins d'événements évolutifs indépendants.

D'où viennent ces contradictions ? De ce que tu connais déjà. Une analogie — l'aile de l'Oiseau et l'aile du Papillon, la forme fusiforme du Requin et du Dauphin — met un \(1\) dans deux lignes que l'arbre ne réunit pas. Une convergence moléculaire fait exactement la même chose sur une séquence. (Le supérieur regroupe ces deux cas sous un même nom : l'homoplasie.) La parcimonie ne les élimine pas : elle les minimise — ce qui n'est pas la même chose, et explique qu'un arbre reste toujours révisable.

Un groupe peut être faux sans être absurde. Un clade, c'est un ancêtre commun et tous ses descendants. Prends le groupe formé de la Grenouille et du Lézard dans l'arbre du cours : leur ancêtre commun est le nœud 2, celui des Tétrapodes — mais ce nœud a aussi l'Homme pour descendant, et on vient de le laisser dehors. Ce groupe n'est donc pas un clade, alors qu'il paraît naturel. (Terme du supérieur : un groupe réunissant un ancêtre et seulement une partie de ses descendants est dit paraphylétique.) C'est ce raisonnement, appliqué systématiquement, qui a conduit à refondre beaucoup de groupes traditionnels.

Ce que ce chapitre devient après le bac

Hors programme de Terminale — à lire pour savoir où l'on va, pas pour le restituer au contrôle.

Les arbres deviennent quantitatifs. Tu as vu deux façons de construire : par caractères et parcimonie, ou par tableau de distances. Le supérieur en ajoute une troisième famille, probabiliste : au lieu de compter des changements, on estime la probabilité que les données observées aient été produites par tel arbre plutôt que tel autre. Le raisonnement biologique reste le tien ; c'est le critère de sélection de l'arbre qui change.

L'horloge se calibre. En Terminale, l'horloge moléculaire suppose un rythme approximativement constant, et le cours signale que dans un arbre non calibré la longueur des branches ne représente pas directement le temps. La suite consiste précisément à calibrer : on s'appuie sur des données fossiles pour ancrer certains nœuds dans le temps, ce qui permet de convertir des différences de séquences en durées. Les deux limites du cours restent entières : le rythme n'est constant qu'approximativement, et les convergences moléculaires brouillent le signal.

Le croisement devient une discipline. « Croiser phylogénies moléculaires, morphologiques et données fossiles » — la phrase que tu écris en conclusion de copie — devient un travail à part entière : que faire quand deux jeux de données donnent des arbres différents, comment mesurer la solidité d'un nœud, quand accepter de réviser une hypothèse. C'est l'ordinaire de la recherche en phylogénie.

Les réflexes à emporter.

• Un arbre est une hypothèse, jamais une observation : une hypothèse se révise.
• Une parenté se démontre avec un nœud et une synapomorphie, jamais avec une ressemblance.
• La polarisation vient du groupe externe : pas de groupe externe, pas de direction, pas d'arbre enraciné.
• Ce qui est dérivé à un nœud est ancestral pour tout ce qui se joue à l'intérieur du clade correspondant : précise toujours l'échelle.
• Devant deux arbres qui se contredisent, on ne choisit pas un camp : on croise les données.